WWW.NEW.PDFM.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Собрание документов
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«В отечественной литературе, по священной проблемам эволюции, создалась своеобразная двойственно сть. С одной Предисловие редактора перевода ...»

-- [ Страница 1 ] --

Предисловие редактора перевода

Предисловие

В отечественной литературе, по священной проблемам

эволюции, создалась своеобразная двойственно сть. С одной

Предисловие редактора

перевода стороны, в учебниках и руководствах изложение дарвинизма, как

правило, следует канонической схеме с много словными

доказательствами самого факта эволюции и с традиционными

Предисловие авторов

рисунками пород голубей. По этим книгам создается

впечатление, что в теории эволюции нет нерешенных или спорных проблем, что на все вопро сы ответы дал либо Дарвин, 1 Зародыши и предки либо уж во всяком случае синтетическая теория эволюции, Палеобиология и возникшая в результате слияния дарвинизма и генетики 2 эволюционная теория. Время и популяций. С другой стороны, в научных статьях и книгах, а изменение Морфологическая и о собенно в научно-популярных изданиях стало почти «хорошим молекулярная эволюция тоном» говорить о кризисе дарвинизма, о том, что он «не Эволюция и структурная 4 объясняет», «не согласуется», или что «путем несложных организация зародышей арифметических расчетов можно доказать», что эволюция по Взаимодействия внутри Дарвину никак невозможна. И тогда в противовес классическим зародыша Временные аспекты точковым мутациям и естественному отбору в качестве 6 морфогенетических процессов .

альтернативных теорий выдвигаются сальтации (внезапное Эволюция путем гетерохронии появление сильно измененных, но тем не менее хорошо Генетическая регуляция приспо собленных о собей), горизонтальный перено с (обмен развития Гомеозис в онтогенезе и полезными генами между генотипами разных видов, в о сновном филогенезе при по средстве вирусов) и даже откровенный ламаркизм .

Становление 9 Поэтому перевод книги американских ученых - эмбриолога пространственной организации Рэффа и генетика Кофмена, - в которой современные проблемы Адаптации экспрессии генов в эволюции рассматриваются в ином аспекте, представляетс

–  –  –

Почему этот синтез так необходим? Не вызывает сомнений, что эволюционные изменения всегда начинаются с изменений генетических, которые, изменяя ход развития, реализуются в фенотипе. Только по сле этого, уже на уровне фенотипов, может вступить в действие естественный отбор. Однако путь от гена к признаку - о сновная проблема биологии развития - нам пока далеко не ясен. Мы можем точно установить, в чем заключалась мутация данного гена, видеть, к каким изменениям в фенотипе она привела, но, как правило, мы не знаем, как это о существляется. Может показаться, что эта проблема отно сится не к механизму эволюции, а к феногенетике и биологии развития .

Однако это не так. Дело в том, что, плохо понимая механизмы развития, мы обычно не знаем, каким путем до стигаются те реальные морфологические изменения, которыми сопровождается эволюция. Ведь одно дело строить модели микроэволюции, рассматриваемой как одна мутация в одном гене. Теоретически можно представить себе вероятную судьбу этой мутации в популяции или даже подсчитать скоро сть ее распро странения в гетерозиготном со стоянии, частоту появления гомозигот, эффективно сть отбора и т.д. Но совсем другое, когда рассматривается реальное видообразование с возникновением больших или меньших морфологических различий .





Классическим примером образования новых видов и даже родов может служить дивергентная эволюция, которая разделила человека и шимпанзе - по старым - морфологическим - данным около 15, а по новым-молекулярным, только 5 млн лет назад. По различиям в ДНК или в белках эти два рода (Pan и Homo) отличаются всего на 1%. Тем не менее этого оказало сь до статочно, чтобы создать кардинальные отличия в морфологии, поведении и интеллекте. Сколько генов было при этом затронуто, какие их изменения сыграли решающую роль и в чем она заключалась? Ответ на эти вопро сы позволил бы решить многие проблемы эволюции, вызывающие сейчас серьезные дискуссии .

Мы имеем в виду не примитивные возражения противников дарвинизма, которые мало изменились за прошедшие 130 лет .

Речь идет о вполне серьезных научных проблемах, таких как соотношение нейтральной эволюции Кимуры и дарвиновской эволюции, возможно сть оценить действительные скоро сти микроэволюции на уровне генов, выяснить механизмы, определяющие значительные различия этих скоро стей и их изменения во времени, и т.д. Для решения этих проблем, т.е. для понимания механизмов эволюции, и необходим следующий этап

- объединение синтетической теории эволюции с биологией развития. Поэтому-то задача, которую авторы книги попытались решить, представляется вполне оправданной и интересной для эволюциониста, для генетика и для эмбриолога .

При поверхно стном знакомстве с книгой может показаться, что взгляды авторов по ряду вопро сов расходятся с представлениями современного дарвинизма. Прежде всего обращает на себя внимание то, что книга по священа Рихарду Гольдшмидту - противнику синтетической теории эволюции, автору гипотезы «перспективных монстров». Однако при внимательном чтении очевидно, что авторов привлекает в Гольдшмидте лишь его стремление объединить эмбриологию и генетику, что созвучно их собственным представлениям. Но они неоднократно и недвусмысленно подчеркивают, что «монстры»

Гольдшмидта (а ныне гомеозисные мутации), хотя и могут в определенных случаях быть использованы в эволюционном процессе, ими вряд ли можно объяснить появление каких-либо новых морфологических структур, так как по своей природе они регулируют лишь местоположение того, что уже существует .

Отношение Рэффа и Кофмена к дарвиновской теории видно на примере того, как они излагают представления Элдриджа и Гулда о прерывистой эволюции. Действительно, во многих случаях палеонтологическая летопись как бы прерывается, а затем в вышележащем (более позднем) слое обнаруживаются уже сильно измененные формы, нередко новый вид. Отсутствие переходных форм смущало еще Дарвина, а сейчас иногда выдвигается как довод против дарвинизма, в защиту сальтации и т. п. В действительно сти же все обстоит совсем не так .

Было бы про сто невероятно, если бы вся популяция данного вида, по всему его ареалу, начала эволюционировать в одном направлении. Только в этом случае везде, где находят о статки вымерших предковых форм, можно было бы найти и ископаемые переходные формы к ныне живущим видам. На самом деле условия, благоприятствующие быстрому видообразованию, возникают случайно и для какой-либо одной про странственно ограниченной популяции. Эволюционный процесс и здесь занимает многие тысячи поколений и соответственно десятки тысяч лет. Но по отношению к о стальным популяциям того же вида, которые в это время эволюционно инертны, этот процесс происходит во много раз быстрее. Далее новый вид (или разновидно сть), получивший заметные адаптивные преимущества, быстро, за несколько тысячелетий, распро страняется по всему ареалу исходного вида и вытесняет его. Неудивительно, что в палеонтологической летописи, где точно сть датировки редко превышает 5-10 тысяч лет, это выглядит как прерывистая эволюция, когда один вид резко сменяет другой. Естественно, что такой ход эволюции, подтвержденный сейчас и прямыми находками, никак не противоречит современному дарвинизму или, точнее, синтетической теории .

Несколько слов надо сказать еще об одном типичном ошибочном доводе, неизменно повторяемом всеми противниками дарвинизма. Он может быть кратко сформулирован словами: «Недо стает времени для эволюции» .

Иногда к этому еще добавляют: «Физики подсчитали...» .

Удивительно, но это так. Действительно, физики подсчитали, что для эволюции не должно хватить времени существования Солнечной системы. Но когда это было? Так например, считал современник Дарвина - лорд Кельвин, который, не подозревая в то время об энергии ядерного синтеза, рассчитал, что возраст Солнца не превышает тридцати миллионов лет, а возраст Земли близок к 24 миллионам лет. Дарвиновская эволюция действительно никак не укладывается в эти сроки. Сейчас мы знаем, что Земля существует более чем в 200 раз дольше. Кроме того, наших знаний недо статочно для того, чтобы теоретически рассчитать, с какой скоро стью должна происходить эволюция, хотя мы хорошо знаем, с какой скоро стью она действительно происходила .

В предлагаемой книге показано, что для множества эволюционных преобразований требуется гораздо меньшее число мутаций, чем это полагали до сих пор, и что их фактическая частота намного выше, чем это нужно для эволюции. Очевидно, что не частота мутаций является фактором, определяющим реальную скоро сть эволюции. На примере происхождения домашних животных мы видим, что до статочно существенного повышения эффективно сти отбора, чтобы скоро сть «эволюции» возро сла во много тысяч раз .

Итак, внимательное знакомство с книгой убеждает, что ее авторы придерживаются вполне ортодоксальных, в хорошем смысле этого слова, дарвиновских представлений об эволюции, но, разумеется, в их современной синтетической интерпретации, которую разделяют серьезные исследователи на Западе и в нашей стране .

Главная задача книги со стоит в том, чтобы показать, какие генетические изменения могут и какие не могут служить материалом для морфологической эволюции. Этот упор на морфологию в ущерб таким признакам, как характер метаболизма, физиологии или поведения, кажется оправданным .

Хотя физиологические, и о собенно метаболические, процессы и изменяются в ходе эволюции, но обычно значительно медленнее, чем морфологические, а генетическую регуляцию их у многоклеточных изучать гораздо труднее. Еще менее до ступны исследованию механизмы генетического контроля поведения, и только в отдельных случаях их можно свести к сравнительно про стым явлениям, до ступным для генетического анализа. Авторы показывают, что во многих случаях значительные изменения строения органа или даже всего организма до стигаются в эволюции за счет мутационных изменений в очень немногих локусах. Так, например, существенные различия в строении головы у двух близких видов гавайских дрозофил (дают плодовитых гибридов) возникли за счет изменений менее чем в 10 генах .

Центральная идея, которая проходит через всю книгу, со стоит в том, что гены, мутационные изменения которых ответственны за морфологическую эволюцию, в большинстве своем не структурные, а регуляторные. Эта мысль не оригинальна, хотя отчетливо она стала высказываться только в по следнее десятилетие. Рэффу и Кофмену удало сь собрать воедино большой материал, включающий палеонтологические, эмбриологические, генетические и молекулярно-биологические данные, для того чтобы, если не доказать это важное утверждение, то хотя бы показать высокую вероятно сть его справедливо сти во многих конкретных случаях .

Авторы идут в этом направлении дальше. Если в эволюции ведущую роль играют изменения в регуляторных генах, то эволюционная роль структурных генов, кодирующих белки, оказывается существенно меньшей. Этот вывод хорошо сочетается с развиваемой Кимурой концепцией нейтрально сти эволюции, согласно которой большинство аминокислотных замен, происходящих в белках и сохраняющихся в процессе эволюции, не имеют селективной ценно сти и, следовательно, не могут служить о сновой для дарвиновской эволюции. Но концепция эта как раз и о снована на изучении эволюции «структурных» белков, в число которых входит хорошо исследованный, но не очень большой набор из глобинов, цитохрома с, фибринопептидов, гистонов и некоторых других .

Отсюда следует, что «молекулярные часы» - скоро сть эволюционных аминокислотных замен в этих белках, которую обычно рассматривали как показатель скоро сти эволюции вообще, имеет к собственно эволюции, прежде всего морфологической, очень отдаленное отношение .

Тем не менее, отстаивая эту интересную, конструктивную и, вероятно, справедливую мысль, авторы иногда чересчур категоричны или, вернее, не очень строги в формулировках. В нескольких местах они пишут, что морфологическая эволюция происходит в результате изменений в регуляторных генах, а не путем аминокислотных замен. Дело, однако, в том, что «регуляторный ген» - понятие до статочно широкое, а потому не слишком точное. Так называют, в частно сти, отдельные небольшие участки ДНК, примыкающие к кодирующей части гена или расположенные вблизи него и ответственные за регуляцию транскрипции этого гена. Такие промоторы не кодируют белки, и изменения их нуклеотидной по следовательно сти могут изменять характер транскрипции, но не приводят к аминокислотным заменам. Это, однако, не единственный спо соб регуляции. Включение или выключение гена через промотор о существляется, как показано в ряде случаев, регуляторным белком, который кодируется своим геном. Очевидно, что нуклеотидные замены в этом гене также могут иметь большое эволюционное значение, но они реализуются через аминокислотные замены в регуляторном белке. Понятие регуляторного белка не ограничивается, однако, белками, взаимодействующими с ДНК. Каким белком, например, следует считать второй фактор инициации (IF-2), играющий ведущую роль в регуляции синтеза белка? «Структурными» или регуляторными надо называть множество белков-рецепторов на поверхно сти клетки и внутри нее, ответственных за ее взаимодействие с гормонами, факторами ро ста, со седними клетками и т.д.? И наконец, явно регуляторную роль играют многочисленные белки, участвующие в определении формы клеток, их движении и других процессах, непо средственно определяющих формообразование. Можно, очевидно, заключить, что большинство генетических изменений, ответственных за эволюционные изменения морфологии, реализуются все же через аминокислотные замены, хотя в ряде случаев изменение регуляции работы генов и может происходить только на уровне ДНК .

Чрезмерно категоричны авторы и тогда, когда они бескомпромиссно отрицают биогенетический закон МюллераГеккеля. По скольку Геккель предполагал, что эволюция происходит только путем добавления новых этапов развития (надставок) и это же следует из ламаркизма, то авторы книги отрицают всякое значение первого на о сновании явной неверно сти второго. В действительно сти же связь эта отнюдь не очевидна. Эволюция путем добавления к по следним стадиям развития или их изменения реально существует, хотя далеко не исчерпывает всех возможно стей изменения хода онтогенеза. И то, что онтогенез, со всеми поправками, исключениями и изменениями все же отражает некоторые процессы филогенеза, тоже реальный факт. В том, что такое отражение существует нет никакой мистики. Про сто ранние стадии развития эволюционно более консервативны, так как их изменения ведут к слишком серьезным по следствиям, которые редко выдерживают испытание естественным отбором. Сейчас явление рекапитуляции никто уже не связывает с ламаркизмом. Да и раньше это было вовсе необязательным - неслучайно же один из авторов закона - Ф. Мюллер - назвал свою книгу: «За Дарвина» .

Книга Рэффа и Кофмена имеет целый ряд до стоинств. Прежде всего она высокоинформативна и о собенно полезна тем, кто хочет получить общее представление о предмете, а не занимается специально всеми рассматриваемыми в ней проблемами. Кроме того, она действительно представляет собой попытку синтеза современной эмбриологии и генетики в специальном эволюционном аспекте. Сегодня, как это видно из книги, здесь может быть сделан только первый шаг. Но без первого невозможен второй. И наконец (что, быть может, самое главное), эта книга развенчивает миф о кризисе современного дарвинизма, показывая, в каких направлениях происходит его развитие в наши дни .

А. Нейфах

–  –  –

Предисловие В течение нескольких по следних лет авторы этой книги читали в Университете штата Индиана курс лекций по эмбриогенетическим механизмам, порождающим в процессе эволюции морфологические изменения. По материалам этих лекций и была написана книга. В ее о снове лежит мысль о том, что эволюцию нельзя понять, не поняв процессы развития, приводящие к становлению формы в онтогенезе. Эта мысль не нова; в конце XIX в. она со ставляла, в сущно сти, важнейшую часть эволюционной теории. Однако на протяжении большей части XX в. очевидной связи между филогенетическими преобразованиями формы организмов и вызывающими их изменениями генетических систем, регулирующих онтогенез, уделяли чрезвычайно мало внимания. Исключение со ставляли несколько ученых, стоящих в стороне от неодарвинистской синтетической теории эволюции, которая строилась из других элементов. Синтез этот был неполным .

Что касается авторов книги, то нас эти проблемы увлекли еще в далекие дни студенчества, когда нам впервые пришло сь столкнуться с невероятным разнообразием планов строения морских беспозвоночных и с элегантной функциональной анатомией позвоночных. Столь же важно, что мы оба в своей научной работе пытались, хотя и несколько различными путями, установить, как гены направляют те процессы, из которых слагается развитие зародыша. Таким образом, в нашем подходе и к эволюции, и к развитию существует определенная направленно сть, и это повлияло на выбор тем, рассматриваемых в книге. Наш о сновной тезис заключается в том, что существует некая генетическая программа, управляющая онтогенезом, и что в процессе развития важные решения принимаются отно сительно небольшим числом генов, несущих функции переключателей между альтернативными со стояниями или путями .

Подобная точка зрения, если она верна, означает, что эволюционные изменения в морфологии происходят как бы механически как результат изменений в системе генетических переключателей. Если верно наше предсказание о том, что число таких генетических переключателей отно сительно невелико, то тем самым возникает возможно сть для быстрых (в геологическом смысле) и резких эволюционных изменений .

Возникновение новых групп организмов, по-видимому, связано с такими макроэволюционными событиями .

Всю книгу можно было бы разделить на четыре части. В первых главах излагается история проблемы, рассматриваются скоро сти эволюции и несогласованно сть между морфологической и молекулярной эволюцией. Главы второй части по священы эволюционной роли процессов развития, организации яиц и ранних зародышей, взаимодействиям между разными частями зародышей и сроками наступления различных событий в ходе их развития. Изменение сроков наступления различных процессов развития представляет собой один из наиболее хорошо документированных механизмов для до стижения эволюционных изменений формы. В сущно сти, в большинстве прежних работ, по священных роли процессов развития в эволюции, о собенно в книгах де Бера (de Beer) и Гулда (Gould), главное внимание уделяло сь этим срокам (явление гетерохронии). Другие спо собы диссоциации - отделения одних процессов развития от других - обсуждались не так часто, но они могут иметь не менее важное значение. В третьей части книги рассматривается генетика развития. Здесь показано, что гены регулируют онтогенез весьма специфическими спо собами и что генетически детерминированная программа развития в самом деле существует. И наконец, хотя онтогенез можно анализировать методами классической генетики, при анализе экспрессии генов мы не ограничиваемся этими методами .

Успехи, до стигнутые в разработке методов клонирования генов и методов, позволяющих проводить чрезвычайно тонкие исследования ДНК и РНК, дают возможно сть непо средственно изучать гены и их экспрессию в процессе развития. Результаты таких исследований рассмотрены в по следних главах книги. В заключительной главе мы пытаемся создать некую единую эмбриогенетическую о снову для морфологической эволюции .

Следует также упомянуть и о другой структурной о собенно сти книги. Чтобы не нарушать плавно сти изложения ссылками на литературу или примечаниями, мы в большинстве случаев ограничиваемся лишь упоминанием фамилий авторов оригинальных исследований, не указывая годы; этого до статочно для того, чтобы найти цитируемую работу в приложенной к книге библиографии .

Как и в любом начинании такого рода, советы и поддержка многих лиц имели для нас важнейшее значение. Мы выражаем благодарно сть многим нашим коллегам, которые терпеливо отвечали на наши бесчисленные вопро сы и предо ставляли нам результаты своих исследований, подборки данных, оттиски, препринты, набро ски и фотографии. Мы хотим поблагодарить также студентов, которые, слушая наши лекции, изучали эту проблему вместе с нами, за их проницательные вопро сы и проявленную интуицию. Особую благодарно сть мы хотим выразить нашей коллеге Элизабет Рэфф, которая так прекрасно иллюстрировала книгу и так безжало стно подчеркивала красным карандашом неудачные места в первых вариантах текста .

По скольку многие затрагиваемые здесь темы выходят далеко за рамки нашей узкой специально сти, нам было чрезвычайно важно, чтобы соответствующие главы были критически прочитаны специалистами. Эти читатели великодушно затратили на свои рецензии немало времени, усилий и размышлений, сделали бесценные критические замечания и предложения, а также оказали нам поддержку, в которой мы очень нуждались .

Мы глубоко благодарны John Tyler Bonner, Peter Bryant, Hampton Carson, Robert Edgar, Gary Freeman, Stephen J. Gould, Donna Harraway, Vernon Ingram, Burke Judd, Raymond Keller, William Klein, Jane Maienschein, Elizabeth Raff, Steven Stanley, Alan Templeton, Robert Tompkins, David Wake и J. R. Whittaker .

Конечно, подобно всем добропорядочным ученым, мы не по следовали всем полученным советам и, несомненно, наделали ошибок, ответственно сть за которые несем только мы сами .

Нам по счастливило сь иметь таких помощников, как Ann Martin, которая искусно перепечатала рукопись книги, и Monica Bonner, которая с необыкновенным терпением, весело и разумно справлялась с организационными проблемами, не давая нам увязнуть в них. Мы многим обязаны также сотрудникам библиотек Университета штата Индиана и Лаборатории биологии моря в Вудс-Холе, штат Массачусетс, за их помощь в поисках материалов и терпимо сть к нам как к зло стным нарушителям сроков сдачи книг .

Р. Рэфф, Т. Кофмен

–  –  –

Почему этот синтез так необходим? Не вызывает сомнений, что эволюционные изменения всегда начинаются с изменений генетических, которые, изменяя ход развития, реализуются в фенотипе. Только по сле этого, уже на уровне фенотипов, может вступить в действие естественный отбор. Однако путь от гена к признаку - о сновная проблема биологии развития - нам пока далеко не ясен. Мы можем точно установить, в чем заключалась мутация данного гена, видеть, к каким изменениям в фенотипе она привела, но, как правило, мы не знаем, как это о существляется. Может показаться, что эта проблема отно сится не к механизму эволюции, а к феногенетике и биологии развития .

Однако это не так. Дело в том, что, плохо понимая механизмы развития, мы обычно не знаем, каким путем до стигаются те реальные морфологические изменения, которыми сопровождается эволюция. Ведь одно дело строить модели микроэволюции, рассматриваемой как одна мутация в одном гене. Теоретически можно представить себе вероятную судьбу этой мутации в популяции или даже подсчитать скоро сть ее распро странения в гетерозиготном со стоянии, частоту появления гомозигот, эффективно сть отбора и т.д. Но совсем другое, когда рассматривается реальное видообразование с возникновением больших или меньших морфологических различий .





Классическим примером образования новых видов и даже родов может служить дивергентная эволюция, которая разделила человека и шимпанзе - по старым - морфологическим - данным около 15, а по новым-молекулярным, только 5 млн лет назад. По различиям в ДНК или в белках эти два рода (Pan и Homo) отличаются всего на 1%. Тем не менее этого оказало сь до статочно, чтобы создать кардинальные отличия в морфологии, поведении и интеллекте. Сколько генов было при этом затронуто, какие их изменения сыграли решающую роль и в чем она заключалась? Ответ на эти вопро сы позволил бы решить многие проблемы эволюции, вызывающие сейчас серьезные дискуссии .

Мы имеем в виду не примитивные возражения противников дарвинизма, которые мало изменились за прошедшие 130 лет .

Речь идет о вполне серьезных научных проблемах, таких как соотношение нейтральной эволюции Кимуры и дарвиновской эволюции, возможно сть оценить действительные скоро сти микроэволюции на уровне генов, выяснить механизмы, определяющие значительные различия этих скоро стей и их изменения во времени, и т.д. Для решения этих проблем, т.е. для понимания механизмов эволюции, и необходим следующий этап

- объединение синтетической теории эволюции с биологией развития. Поэтому-то задача, которую авторы книги попытались решить, представляется вполне оправданной и интересной для эволюциониста, для генетика и для эмбриолога .

При поверхно стном знакомстве с книгой может показаться, что взгляды авторов по ряду вопро сов расходятся с представлениями современного дарвинизма. Прежде всего обращает на себя внимание то, что книга по священа Рихарду Гольдшмидту - противнику синтетической теории эволюции, автору гипотезы «перспективных монстров». Однако при внимательном чтении очевидно, что авторов привлекает в Гольдшмидте лишь его стремление объединить эмбриологию и генетику, что созвучно их собственным представлениям. Но они неоднократно и недвусмысленно подчеркивают, что «монстры»

Гольдшмидта (а ныне гомеозисные мутации), хотя и могут в определенных случаях быть использованы в эволюционном процессе, ими вряд ли можно объяснить появление каких-либо новых морфологических структур, так как по своей природе они регулируют лишь местоположение того, что уже существует .

Отношение Рэффа и Кофмена к дарвиновской теории видно на примере того, как они излагают представления Элдриджа и Гулда о прерывистой эволюции. Действительно, во многих случаях палеонтологическая летопись как бы прерывается, а затем в вышележащем (более позднем) слое обнаруживаются уже сильно измененные формы, нередко новый вид. Отсутствие переходных форм смущало еще Дарвина, а сейчас иногда выдвигается как довод против дарвинизма, в защиту сальтации и т. п. В действительно сти же все обстоит совсем не так .

Было бы про сто невероятно, если бы вся популяция данного вида, по всему его ареалу, начала эволюционировать в одном направлении. Только в этом случае везде, где находят о статки вымерших предковых форм, можно было бы найти и ископаемые переходные формы к ныне живущим видам. На самом деле условия, благоприятствующие быстрому видообразованию, возникают случайно и для какой-либо одной про странственно ограниченной популяции. Эволюционный процесс и здесь занимает многие тысячи поколений и соответственно десятки тысяч лет. Но по отношению к о стальным популяциям того же вида, которые в это время эволюционно инертны, этот процесс происходит во много раз быстрее. Далее новый вид (или разновидно сть), получивший заметные адаптивные преимущества, быстро, за несколько тысячелетий, распро страняется по всему ареалу исходного вида и вытесняет его. Неудивительно, что в палеонтологической летописи, где точно сть датировки редко превышает 5-10 тысяч лет, это выглядит как прерывистая эволюция, когда один вид резко сменяет другой. Естественно, что такой ход эволюции, подтвержденный сейчас и прямыми находками, никак не противоречит современному дарвинизму или, точнее, синтетической теории .

Несколько слов надо сказать еще об одном типичном ошибочном доводе, неизменно повторяемом всеми противниками дарвинизма. Он может быть кратко сформулирован словами: «Недо стает времени для эволюции» .

Иногда к этому еще добавляют: «Физики подсчитали...» .

Удивительно, но это так. Действительно, физики подсчитали, что для эволюции не должно хватить времени существования Солнечной системы. Но когда это было? Так например, считал современник Дарвина - лорд Кельвин, который, не подозревая в то время об энергии ядерного синтеза, рассчитал, что возраст Солнца не превышает тридцати миллионов лет, а возраст Земли близок к 24 миллионам лет. Дарвиновская эволюция действительно никак не укладывается в эти сроки. Сейчас мы знаем, что Земля существует более чем в 200 раз дольше. Кроме того, наших знаний недо статочно для того, чтобы теоретически рассчитать, с какой скоро стью должна происходить эволюция, хотя мы хорошо знаем, с какой скоро стью она действительно происходила .

В предлагаемой книге показано, что для множества эволюционных преобразований требуется гораздо меньшее число мутаций, чем это полагали до сих пор, и что их фактическая частота намного выше, чем это нужно для эволюции. Очевидно, что не частота мутаций является фактором, определяющим реальную скоро сть эволюции. На примере происхождения домашних животных мы видим, что до статочно существенного повышения эффективно сти отбора, чтобы скоро сть «эволюции» возро сла во много тысяч раз .

Итак, внимательное знакомство с книгой убеждает, что ее авторы придерживаются вполне ортодоксальных, в хорошем смысле этого слова, дарвиновских представлений об эволюции, но, разумеется, в их современной синтетической интерпретации, которую разделяют серьезные исследователи на Западе и в нашей стране .

Главная задача книги со стоит в том, чтобы показать, какие генетические изменения могут и какие не могут служить материалом для морфологической эволюции. Этот упор на морфологию в ущерб таким признакам, как характер метаболизма, физиологии или поведения, кажется оправданным .

Хотя физиологические, и о собенно метаболические, процессы и изменяются в ходе эволюции, но обычно значительно медленнее, чем морфологические, а генетическую регуляцию их у многоклеточных изучать гораздо труднее. Еще менее до ступны исследованию механизмы генетического контроля поведения, и только в отдельных случаях их можно свести к сравнительно про стым явлениям, до ступным для генетического анализа. Авторы показывают, что во многих случаях значительные изменения строения органа или даже всего организма до стигаются в эволюции за счет мутационных изменений в очень немногих локусах. Так, например, существенные различия в строении головы у двух близких видов гавайских дрозофил (дают плодовитых гибридов) возникли за счет изменений менее чем в 10 генах .

Центральная идея, которая проходит через всю книгу, со стоит в том, что гены, мутационные изменения которых ответственны за морфологическую эволюцию, в большинстве своем не структурные, а регуляторные. Эта мысль не оригинальна, хотя отчетливо она стала высказываться только в по следнее десятилетие. Рэффу и Кофмену удало сь собрать воедино большой материал, включающий палеонтологические, эмбриологические, генетические и молекулярно-биологические данные, для того чтобы, если не доказать это важное утверждение, то хотя бы показать высокую вероятно сть его справедливо сти во многих конкретных случаях .

Авторы идут в этом направлении дальше. Если в эволюции ведущую роль играют изменения в регуляторных генах, то эволюционная роль структурных генов, кодирующих белки, оказывается существенно меньшей. Этот вывод хорошо сочетается с развиваемой Кимурой концепцией нейтрально сти эволюции, согласно которой большинство аминокислотных замен, происходящих в белках и сохраняющихся в процессе эволюции, не имеют селективной ценно сти и, следовательно, не могут служить о сновой для дарвиновской эволюции. Но концепция эта как раз и о снована на изучении эволюции «структурных» белков, в число которых входит хорошо исследованный, но не очень большой набор из глобинов, цитохрома с, фибринопептидов, гистонов и некоторых других .

Отсюда следует, что «молекулярные часы» - скоро сть эволюционных аминокислотных замен в этих белках, которую обычно рассматривали как показатель скоро сти эволюции вообще, имеет к собственно эволюции, прежде всего морфологической, очень отдаленное отношение .

Тем не менее, отстаивая эту интересную, конструктивную и, вероятно, справедливую мысль, авторы иногда чересчур категоричны или, вернее, не очень строги в формулировках. В нескольких местах они пишут, что морфологическая эволюция происходит в результате изменений в регуляторных генах, а не путем аминокислотных замен. Дело, однако, в том, что «регуляторный ген» - понятие до статочно широкое, а потому не слишком точное. Так называют, в частно сти, отдельные небольшие участки ДНК, примыкающие к кодирующей части гена или расположенные вблизи него и ответственные за регуляцию транскрипции этого гена. Такие промоторы не кодируют белки, и изменения их нуклеотидной по следовательно сти могут изменять характер транскрипции, но не приводят к аминокислотным заменам. Это, однако, не единственный спо соб регуляции. Включение или выключение гена через промотор о существляется, как показано в ряде случаев, регуляторным белком, который кодируется своим геном. Очевидно, что нуклеотидные замены в этом гене также могут иметь большое эволюционное значение, но они реализуются через аминокислотные замены в регуляторном белке. Понятие регуляторного белка не ограничивается, однако, белками, взаимодействующими с ДНК. Каким белком, например, следует считать второй фактор инициации (IF-2), играющий ведущую роль в регуляции синтеза белка? «Структурными» или регуляторными надо называть множество белков-рецепторов на поверхно сти клетки и внутри нее, ответственных за ее взаимодействие с гормонами, факторами ро ста, со седними клетками и т.д.? И наконец, явно регуляторную роль играют многочисленные белки, участвующие в определении формы клеток, их движении и других процессах, непо средственно определяющих формообразование. Можно, очевидно, заключить, что большинство генетических изменений, ответственных за эволюционные изменения морфологии, реализуются все же через аминокислотные замены, хотя в ряде случаев изменение регуляции работы генов и может происходить только на уровне ДНК .

Чрезмерно категоричны авторы и тогда, когда они бескомпромиссно отрицают биогенетический закон МюллераГеккеля. По скольку Геккель предполагал, что эволюция происходит только путем добавления новых этапов развития (надставок) и это же следует из ламаркизма, то авторы книги отрицают всякое значение первого на о сновании явной неверно сти второго. В действительно сти же связь эта отнюдь не очевидна. Эволюция путем добавления к по следним стадиям развития или их изменения реально существует, хотя далеко не исчерпывает всех возможно стей изменения хода онтогенеза. И то, что онтогенез, со всеми поправками, исключениями и изменениями все же отражает некоторые процессы филогенеза, тоже реальный факт. В том, что такое отражение существует нет никакой мистики. Про сто ранние стадии развития эволюционно более консервативны, так как их изменения ведут к слишком серьезным по следствиям, которые редко выдерживают испытание естественным отбором. Сейчас явление рекапитуляции никто уже не связывает с ламаркизмом. Да и раньше это было вовсе необязательным - неслучайно же один из авторов закона - Ф. Мюллер - назвал свою книгу: «За Дарвина» .

Книга Рэффа и Кофмена имеет целый ряд до стоинств. Прежде всего она высокоинформативна и о собенно полезна тем, кто хочет получить общее представление о предмете, а не занимается специально всеми рассматриваемыми в ней проблемами. Кроме того, она действительно представляет собой попытку синтеза современной эмбриологии и генетики в специальном эволюционном аспекте. Сегодня, как это видно из книги, здесь может быть сделан только первый шаг. Но без первого невозможен второй. И наконец (что, быть может, самое главное), эта книга развенчивает миф о кризисе современного дарвинизма, показывая, в каких направлениях происходит его развитие в наши дни .

А. Нейфах

–  –  –

Предисловие В течение нескольких по следних лет авторы этой книги читали в Университете штата Индиана курс лекций по эмбриогенетическим механизмам, порождающим в процессе эволюции морфологические изменения. По материалам этих лекций и была написана книга. В ее о снове лежит мысль о том, что эволюцию нельзя понять, не поняв процессы развития, приводящие к становлению формы в онтогенезе. Эта мысль не нова; в конце XIX в. она со ставляла, в сущно сти, важнейшую часть эволюционной теории. Однако на протяжении большей части XX в. очевидной связи между филогенетическими преобразованиями формы организмов и вызывающими их изменениями генетических систем, регулирующих онтогенез, уделяли чрезвычайно мало внимания. Исключение со ставляли несколько ученых, стоящих в стороне от неодарвинистской синтетической теории эволюции, которая строилась из других элементов. Синтез этот был неполным .

Что касается авторов книги, то нас эти проблемы увлекли еще в далекие дни студенчества, когда нам впервые пришло сь столкнуться с невероятным разнообразием планов строения морских беспозвоночных и с элегантной функциональной анатомией позвоночных. Столь же важно, что мы оба в своей научной работе пытались, хотя и несколько различными путями, установить, как гены направляют те процессы, из которых слагается развитие зародыша. Таким образом, в нашем подходе и к эволюции, и к развитию существует определенная направленно сть, и это повлияло на выбор тем, рассматриваемых в книге. Наш о сновной тезис заключается в том, что существует некая генетическая программа, управляющая онтогенезом, и что в процессе развития важные решения принимаются отно сительно небольшим числом генов, несущих функции переключателей между альтернативными со стояниями или путями .

Подобная точка зрения, если она верна, означает, что эволюционные изменения в морфологии происходят как бы механически как результат изменений в системе генетических переключателей. Если верно наше предсказание о том, что число таких генетических переключателей отно сительно невелико, то тем самым возникает возможно сть для быстрых (в геологическом смысле) и резких эволюционных изменений .

Возникновение новых групп организмов, по-видимому, связано с такими макроэволюционными событиями .

Всю книгу можно было бы разделить на четыре части. В первых главах излагается история проблемы, рассматриваются скоро сти эволюции и несогласованно сть между морфологической и молекулярной эволюцией. Главы второй части по священы эволюционной роли процессов развития, организации яиц и ранних зародышей, взаимодействиям между разными частями зародышей и сроками наступления различных событий в ходе их развития. Изменение сроков наступления различных процессов развития представляет собой один из наиболее хорошо документированных механизмов для до стижения эволюционных изменений формы. В сущно сти, в большинстве прежних работ, по священных роли процессов развития в эволюции, о собенно в книгах де Бера (de Beer) и Гулда (Gould), главное внимание уделяло сь этим срокам (явление гетерохронии). Другие спо собы диссоциации - отделения одних процессов развития от других - обсуждались не так часто, но они могут иметь не менее важное значение. В третьей части книги рассматривается генетика развития. Здесь показано, что гены регулируют онтогенез весьма специфическими спо собами и что генетически детерминированная программа развития в самом деле существует. И наконец, хотя онтогенез можно анализировать методами классической генетики, при анализе экспрессии генов мы не ограничиваемся этими методами .

Успехи, до стигнутые в разработке методов клонирования генов и методов, позволяющих проводить чрезвычайно тонкие исследования ДНК и РНК, дают возможно сть непо средственно изучать гены и их экспрессию в процессе развития. Результаты таких исследований рассмотрены в по следних главах книги. В заключительной главе мы пытаемся создать некую единую эмбриогенетическую о снову для морфологической эволюции .

Следует также упомянуть и о другой структурной о собенно сти книги. Чтобы не нарушать плавно сти изложения ссылками на литературу или примечаниями, мы в большинстве случаев ограничиваемся лишь упоминанием фамилий авторов оригинальных исследований, не указывая годы; этого до статочно для того, чтобы найти цитируемую работу в приложенной к книге библиографии .

Как и в любом начинании такого рода, советы и поддержка многих лиц имели для нас важнейшее значение. Мы выражаем благодарно сть многим нашим коллегам, которые терпеливо отвечали на наши бесчисленные вопро сы и предо ставляли нам результаты своих исследований, подборки данных, оттиски, препринты, набро ски и фотографии. Мы хотим поблагодарить также студентов, которые, слушая наши лекции, изучали эту проблему вместе с нами, за их проницательные вопро сы и проявленную интуицию. Особую благодарно сть мы хотим выразить нашей коллеге Элизабет Рэфф, которая так прекрасно иллюстрировала книгу и так безжало стно подчеркивала красным карандашом неудачные места в первых вариантах текста .

По скольку многие затрагиваемые здесь темы выходят далеко за рамки нашей узкой специально сти, нам было чрезвычайно важно, чтобы соответствующие главы были критически прочитаны специалистами. Эти читатели великодушно затратили на свои рецензии немало времени, усилий и размышлений, сделали бесценные критические замечания и предложения, а также оказали нам поддержку, в которой мы очень нуждались .

Мы глубоко благодарны John Tyler Bonner, Peter Bryant, Hampton Carson, Robert Edgar, Gary Freeman, Stephen J. Gould, Donna Harraway, Vernon Ingram, Burke Judd, Raymond Keller, William Klein, Jane Maienschein, Elizabeth Raff, Steven Stanley, Alan Templeton, Robert Tompkins, David Wake и J. R. Whittaker .

Конечно, подобно всем добропорядочным ученым, мы не по следовали всем полученным советам и, несомненно, наделали ошибок, ответственно сть за которые несем только мы сами .

Нам по счастливило сь иметь таких помощников, как Ann Martin, которая искусно перепечатала рукопись книги, и Monica Bonner, которая с необыкновенным терпением, весело и разумно справлялась с организационными проблемами, не давая нам увязнуть в них. Мы многим обязаны также сотрудникам библиотек Университета штата Индиана и Лаборатории биологии моря в Вудс-Холе, штат Массачусетс, за их помощь в поисках материалов и терпимо сть к нам как к зло стным нарушителям сроков сдачи книг .

Р. Рэфф, Т. Кофмен

–  –  –

Проблема морфологии Для всех организмов характерно то или иное строение, и все они обладают определенными типами поведения и физиологических адаптации. В перспективе долгих эр геологического времени эти характеристики проявляют спо собно сть к видоизменению, почти до стойную Протея: лопастной плавник кистеперых становится конечно стью амфибии, крылом птицы, рукой и кистью человека. Это зримое до стижение эволюции. Каковы же механизмы, при помощи которых совершаются эволюционные изменения морфологии?

Ответ на этот вопро с нам, в сущно сти, уже известен, во всяком случае в формальном смысле. Гарстанг (Garstang) дал его еще в 1922 г., обратив внимание на то, что эволюционный ряд, или филогения, это не про сто по следовательно сть взро слых форм .

Каждое поколение взро слых о собей возникало в результате по следовательных процессов развития - онтогенеза - от, казало сь бы, лишенного структуры яйца до сложной морфологии взро слого организма. Таким образом, для того чтобы некое эволюционное изменение проявило сь в виде изменения структуры взро слого организма, некая новая морфология, некое измерение должно возникнуть в онтогенезе .

Можно было бы ожидать, что роль процессов развития в эволюции со ставляет один из главных компонентов современных эволюционных исследований; однако это не так .

Эмбриональное развитие, со ставлявшее столь важную часть эволюционной теории в конце XIX в., в XX в. стало рассматриваться как не очень существенное. Позже в этой главе мы обсудим причины такого странного отчуждения. Конечно, значение зависимо сти между развитием и эволюцией никогда не было целиком предано забвению. Гарстанг, Гексли, де Бер и Гольдшмидт (Goldschmidt) определенно уделяли серьезное внимание этой зависимо сти в период 1920-1950-х годов. А сравнительно недавний выход книги Гулда (Gould) «Онтогенез и филогенез» показывает, что интерес к этой теме о стается не только живым, но и о стрым .

Наше собственное увлечение этой проблемой разгорело сь некоторое время назад под влиянием книги де Бера (de Beer) «Зародыши и предки», в которой так убедительно доказывается, что изменения сроков наступления различных процессов развития могут иметь глубочайшие эволюционные по следствия .

К сожалению, де Бер (de Beer) ограничился лишь кратким общим рассмотрением генов, регулирующих скоро сти процессов развития, уделив мало внимания роли генетической регуляции в развитии или эволюции. В то время когда де Бер (de Beer) писал свою книгу, первое издание которой вышло в 1930 г., о генетике развития было про сто слишком мало известно, чтобы он мог излагать ее до статочно глубоко. К 1958 г., когда вышло третье и по следнее издание «Зародышей и предков», о ней стало известно гораздо больше, но де Бер привел очень немногие из результатов, до стигнутых генетикой развития по сле 30-х годов .

Его о сновные интересы лежали в другой пло ско сти .

Фактически эмбриогенетические о сновы эволюционных изменений никогда подробно не разбирались. Именно ими мы и хотим заняться в этой книге. Наша исходная позиция со стоит в том, что процессы развития находятся под генетическим контролем и что эволюцию следует рассматривать как результат изменений в генах, регулирующих онтогенез .

Интересно напомнить, что эту точку зрения впервые выдвинул в 1940 г. Гольдшмидт в своих «Материальных о сновах эволюции», хотя в то время о генах и об их функциях в развитии было известно слишком мало, чтобы получить успешный синтез эмбриологических и генетических данных. Идеи Гольдшмидта на протяжении по следних 35 лет игнорировались из-за его своеобразного (и ошибочного) взгляда на природу генов, но сформулированное им определение эволюции дает совершенно ясное представление о теме этой книги:

–  –  –

Регуляторные гены функционируют на протяжении всего процесса развития, управляя онтогенезом тремя различными спо собами: во-первых, регулируя время наступления тех или иных событий; во-вторых, делая выбор из двух возможно стей и тем самым определяя судьбу клеток или частей зародыша; втретьих, интегрируя экспрессию структурных генов, с тем чтобы обеспечить создание стабильных дифференцированных тканей. Все эти три спо соба регуляции играют большую роль в эволюции .

Роль изменений в сроках наступления различных событий в процессе развития как важного и гибкого механизма для до стижения существенной морфологической эволюции рассматривали де Бер (de Beer) в своем ценном труде «Зародыши и предки», а позднее Гулд (Gould) в книге «Онтогенез и филогенез». Эти авторы уделяли внимание не столько механизмам, о существляющим генетическую регуляцию процессов развития, сколько определению типов возможных изменений в сроках событий, происходящих в онтогенезе, и демонстрации их эволюционных по следствий. Различные эволюционные изменения рассматривались ими как по следствия изменения этих сроков. Чаще всего в качестве таких примеров приводятся случаи неотении - возникновение новых планов строения взро слого организма в результате до стижения личиночными стадиями половозрело сти и утраты предковой взро слой стадии. Проблему изменения сроков различных событий в развитии как одного из спо собов регуляторной эволюции мы рассматриваем в гл. 6 этой книги .

Генетическая регуляция онтогенеза не ограничена, однако, воздействием на продолжительно сть процессов развития .

Недавними работами, в о собенно сти на плодовой мушке Drosophila melanogaster, ставшей для исследователей структуры и функции генов за это десятилетие чем-то вроде эукариотической Е. coli, установлено, что организация развивающего ся зародыша контролируется целой иерархией регуляторных генов. Эти гены действуют как переключатели, от которых зависит, по какому из двух альтернативных путей развития пойдет данная клетка или группа клеток. По сле того как решение принято, возможно сти клеток в смысле дальнейшего выбора оказываются ограниченными, и их судьба в процессе развития становится все более и более определенной .

Регуляторные гены такого типа до ступны изучению благодаря очень ярко выраженным эффектам, которыми сопровождаются мутации этих генов, лишающие их функции двоичных переключателей или изменяющие эту функцию. У дрозофилы эти так называемые гомеозисные мутации вызывают трансформации, которые изменяют характер морфогенеза и приводят к замене одной структуры другой, например к возникновению ног вместо антенн или добавочных крыльев вместо жужжалец. Изменение наборов регуляторных генов этого класса или возникновение новых таких наборов создает значительные потенциальные возможно сти для радикальных эволюционных модификаций или возникновения новых морфологических структур. Ясно, что такой спо соб эволюции действительно имел место и сыграл решающую роль в эволюции насекомых и других организмов; в дальнейшем, в гл. 8 и 9, мы о становимся на нем гораздо подробнее .

Подобно изменениям регуляторных генов, влияющих на сроки или структурную интеграцию, изменения регуляторных генов, контролирующих тканевую дифференцировку, также обладают большим эволюционным потенциалом. Если изменения регуляторных генов двух первых типов вызывают изменения формы органов, то изменения генов этого третьего типа приводят к образованию новых тканей. Одним примером (подробнее см. гл. 12) служит млечная железа, возникновение которой сопровождало сь появлением новой ткани, новых белков, новых регуляторных генов и целым набором поведенческих комплексов. Все это сыграло чрезвычайно важную роль в эволюции размножения млекопитающих и заботы о потомстве. Три спо соба регуляции развития, которые мы здесь бегло рассмотрели, неотделимы друг от друга. Все они участвовали в морфологической эволюции отдельных групп организмов .

Быть может, главная трудно сть, с которой мы сталкиваемся в нашей попытке понять морфологическую эволюцию в контексте эмбриогенетических механизмов, заключается в том, что формообразование на молекулярном уровне изучено крайне плохо. Дело здесь не только в том, что у нас мало сведений о самих механизмах морфогенеза (перемещения клеток, их взаимодействия, возникновение структурной организации), но и в различных концептуальных подходах к оценке информации, содержащейся в морфологической структуре, и в оценке генетической информации. В качестве иллюстрации этого различия рассмотрим морфогенез не с точки зрения молекулярной генетики, а во спользуемся подходом Д'Арси Томпсона (D'Arcy Thompson), который в своей книге «О ро сте и форме» (ее первое издание вышло в 1917 г.) впервые применил математику к проблемам формы (рис. 1-1) .

Рис. 1-1. Изменения общей формы тела у некоторых равноногих рачков. А. Вид изображен в прямоугольной системе координат. Б и В .

Деформация соответствующих решеток для двух других видов иллюстрирует изменения пропорций в процессе эволюции (Thompson, 1961) .

–  –  –

С изменениями формы, происходящими в период ро ста, Томпсон справился менее успешно. Математический анализ отно сительного ро ста частей организма в течение его развития (аллометрии) был разработан Гексли (Huxley) в начале 30-х годов нашего века. В о сновном зависимо сти, наблюдаемые при таком ро сте, описываются про стым уравнением у = bх, где x и у размеры двух сравниваемых структур. Аллометрия представляет значительный интерес в смысле понимания эволюционных изменений, однако и в этом случае изменения пропорций организма, сопровождающие ро ст, не поддаются оценке на генетическом или молекулярном уровне, и, конечно, зависимо сти здесь значительно сложнее, чем подразумевает про стое уравнение аллометрического ро ста .

Подобным же образом моделирование формы раковин моллюсков на вычислительной машине, произведенное Раупом и Михельсоном (Raup и Michelson), показывает, что для создания объектов с очень изощренной морфологией может оказаться до статочным лишь небольшое число параметров (рис. 1-2) .

Раковины брюхоногих моллюсков-это сужающиеся к одному концу трубки, закрученные в спираль вокруг неподвижной о си .

Для того чтобы создать на машине аналоговую модель настоящих раковин, требуются всего четыре параметра: 1) форма сечения образующей кривой; 2) скоро сть расширения образующей кривой отно сительно вращения; 3) расположение и ориентация образующей кривой отно сительно о си; 4) скоро сть движения образующей кривой вниз по о си. Эти про стые параметры описывают форму создаваемого объекта, но они не имеют отношения к генетической программе или к тем действительным механизмам, при помощи которых организмы реализуют генетическую программу морфогенеза .

Рис. 1-2. Моделирование формы закрученных раковин на вычислительной машине. Скоро сть машинного перено са по о си возрастает справа налево, а скоро сть расширения образующей кривой - сверху вниз. Форма образующей кривой и расстояние между ней и о сью закручивания одинаковы во всех случаях (Raup, Michelson, 1965) .

–  –  –

Абсолютное и относительное время С самого начала следует четко сказать, что наша попытка объяснить морфологическую эволюцию в терминах генетики развития будет по стоянно тормозиться своеобразием предмета, доводящим порой до отчаяния. В отличие от очевидных физиологических или морфогенетических изменений, которые возникают в жизни отдельной о соби и которые можно непо средственно наблюдать и изучать экспериментально, эволюционные изменения живых организмов ускользают от наблюдения и масштабы их ограничены. Вследствие этого большая часть наших сведений о морфологической эволюции получена путем изучения не организмов, а их ископаемых о статков, которые мы можем рассматривать как организмы, пользуясь всеми знаниями, почерпнутыми из биологии. Этим мы вовсе не хотим сказать, что единственным источником наших данных об эволюции служит палеонтологическая летопись; мы про сто хотели привлечь внимание к тому, что сведения, получаемые при изучении ископаемых о статков, качественно иные, нежели результаты биохимических, эмбриологических и генетических исследований, со ставляющие большую часть этой книги. Лишь обратившись к палеонтологической летописи, мы можем во ссоздать подлинную эволюционную историю не только ныне живущих организмов, но и давно вымерших линий .

Столь же важное значение имеют геологические данные, позволяющие измерять абсолютное время, на о сновании которого можно вычислить скоро сти эволюционного процесса .

–  –  –

Дарвиновская эволюция, приводящая к по степенным изменениям путем отбора мелких вариаций, требовала очень продолжительного времени: теория униформизма обеспечила это время. Однако за этим по следовал тяжелый удар. Физик Уильям Томсон (William Thomson), позднее лорд Кельвин, в работах, опубликованных в 1862 г. и позднее, показал, что принцип униформизма противоречит второму закону термодинамики. Неограниченное время невозможно, потому что, хотя суммарная энергия во Вселенной о стается по стоянной, количество энергии, до ступной для использования, уменьшается. Таким образом Вселенная должна приближаться к своему концу. В этом Томсон был абсолютно прав. Только данная им оценка времени, о стающего ся до этого конца, была слишком занижена. Единственным известным в XIX в .

механизмом, который мог бы нагревать Солнце, было гравитационное сжатие. Томсон показал, что такой механизм ограничивает жизнь Солнца, а тем самым и Земли сроком менее 100 млн. лет. Это очень сильно урезало время, имевшееся в распоряжении эволюции, так как лишь в по следней пятой части истории Земли обнаружены следы многоклеточных организмов .

Такое несоответствие между продолжительно стью времени, допускаемого лордом Кельвином, и временем, которое считали необходимым эволюционисты, было устранено только по сле открытия явления радиоактивного распада, а вместе с тем и нового источника тепла для Солнца - источника, который даст возможно сть Солнцу светить миллиарды лет. Радиоактивный распад некоторых тяжелых элементов, например урана, можно использовать в качестве геологических часов; это сделало возможным развитие методов радиометрического датирования и создания для Земли шкалы абсолютного времени. На рис. 2-1 показана принятая в настоящее время корреляция между шкалами отно сительного и абсолютного времени .

Рис. 2-1. Разнообразие иглокожих на протяжении геологического времени. Каждая группа представляет собой отдельный класс. Время жизни каждого класса показано длиной соответствующей линии. Пять крупных групп - Echinoidea (морские ежи), Holothuroidea (голотурии), Crinoidea (морские лилии), Asteroidea (морские звезды) и Ophiuroidea (змеехво стки) дожили до настоящего времени. Разнообразие группы в каждый данный период показано толщиной соответствующей линии. Предполагаемые родственные связи между классами изображены прерывистыми линиями. (Paul, 1977; с изменениями) .

–  –  –

Наличие в геноме некодирующей ДНК - более загадочная проблема. Такие по следовательно сти ДНК не кодируют белки, хотя в некоторых случаях они транскрибируются совместно со структурными генами. Эмпирически некодирующая ДНК делится на четыре группы. В первую группу входят некодирующие по следовательно сти ДНК, роль которых мы понимаем лучше других - они служат спейсерами между структурными генами. Спейсеры, по-видимому, менее чувствительны к замене нуклеотидов, чем те структурные гены, которые ими разделяются. Вторая группа некодирующих по следовательно стей, открытая недавно и пока еще плохо изученная, - это внутри - генные по следовательно сти, получившие название интронов. Интроны - это по следовательно сти ДНК, включенные в кодирующие участки структурных генов и нарушающие их непрерывно сть .

Первичный транскрипт, получающийся при транскрибировании такого гена, содержит как кодирующие, так и интронные по следовательно сти. Интронные по следовательно сти удаляются при помощи специальных ферментов, о существляющих процессинг РНК и превращающих первичные транскрипты в мРНК, содержащую непрерывную кодирующую по следовательно сть. Интроны широко распро странены у эукариот, у которых они содержатся как в ядерных генах, так и в генах органелл, но в генах прокариот они отсутствуют .

Удивительно, что в некоторых случаях интронные по следовательно сти значительно длиннее тех кодирующих по следовательно стей, которые они разрывают. Какими эффектами могут обладать мутации, возникающие в интронах, неизвестно, однако любые мутации, нарушающие правильное удаление интронных по следовательно стей из первичных транскриптов РНК, будут иметь серьезные по следствия. К третьей группе некодирующих по следовательно стей отно сятся нетранскрибируемые регуляторные участки, такие как промоторы, к которым при инициации транскрипции прилежащего структурного гена должен присоединиться фермент РНК-полимераза, о существляющая транскрипцию .

Мутации, возникающие в этих участках, не вызывают изменений по следовательно сти аминокислот в синтезируемых белках, но могут оказывать глубокое воздействие на степень экспрессии гена и на ее сроки. В по следнюю, четвертую, группу входят по следовательно сти, не имеющие известной функции. Мутации в этой ДНК приводят к изменениям по следовательно сти нуклеотидов, но их фенотипические по следствия неизвестны .

Хотя большинство структурных генов существует в каждом гаплоидном геноме в одной копии, изменения частоты отдельных по следовательно стей - обычное явление в процессе эволюции. По следовательно сти, представленные в гаплоидном геноме эукариот не в одной, а в нескольких копиях, - это в большинстве случаев не структурные гены. Поэтому изменения частоты таких по следовательно стей никак не влияют ни на какую аминокислотную по следовательно сть, т. е. ни на какой белок. Высказывались предположения, что по следовательно сти ДНК, представленные в нескольких копиях, несут регуляторные функции, однако ни для одной из них это до сих пор не доказано. Фенотипические эффекты изменений частоты по следовательно стей ДНК неизвестны .

Класс происходящих в геноме событий, связанных с перемещением уже существующих по следовательно стей на новые участки в пределах данного генома, вообще говоря, не удается выявить при помощи обычных методов, используемых при изучении молекулярной эволюции. Тем не менее перемещение регуляторных по следовательно стей, при котором рядом со структурным геном вставляется вместо прежнего новый регулятор, обладающий иной специфично стью, может привести, как показал Берг (Berg), к фенотипически резко выраженным изменениям и по служить потенциально быстрым спо собом для морфологической эволюции, не требующим вообще никакой замены нуклеотидов. Содержание по следовательно стей о снований в целом при этом не изменяется

- никакой модификации белков не происходит, но тем не менее налицо фенотипическое изменение. Только прямое определение нуклеотидной по следовательно сти участка включения позволит выявить это событие, возникшее на молекулярном уровне .

Наконец, существуют крупномасштабные перестройки хромо сом, при которых большие участки ДНК, содержащие большое число генов, инвертируются или перено сятся на новые места в той же или в других хромо сомах. Это нельзя считать собственно молекулярной эволюцией; однако в эволюции Metazoa часто наблюдаются хромо сомные перестройки. Уайт (White) в своей книге «Цитология животных и эволюция» даже приписывает хромо сомным перестройкам центральную роль в эволюции .

Обсуждавшиеся выше события представляют собой изменения, происходящие в существующем геноме. Недавние исследования Баслингера, Рускони и Бернстила (Busslinger, Rusconi, Birnstel) показывают, что изредка горизонтальный перено с генов может происходить между видами, связанными лишь отдаленным родством, причем в этом участвуют неортодоксальные механизмы, возможно, ретровирусы, спо собные пересекать границы между видами. Пример, изучавшийся Баслингером и его сотрудниками, касается кластера генов, кодирующих синтез гистона, который, по-видимому, был недавно перенесен от одного семейства морских ежей в другое; эти два семейства дивергировали примерно 65 млн. лет назад и, за исключением данного кластера генов, хорошо различаются по всем генам, определяющим синтез гистонов. В результате экспрессии перенесенного кластера генов происходит синтез функциональных белков. Значение такого рода событий для эволюции неизвестно .

Ряд важных аспектов геномной эволюции, очерченных в табл. 3такие как интроны, умеренные повторы и сателлитная ДНК, а также организация и функция регуляторов разных типов, подробно рассматриваются в по следующих главах. В настоящей главе мы со средоточим внимание на молекулярной эволюции в более узком смысле, т.е. на заменах нуклеотидов в ДНК и аминокислотных заменах в белках. По скольку большая часть наших знаний об эволюционных событиях на уровне генома получена в результате изучения структурных генов и их продуктов, существует четко выраженная тенденция экстраполировать спо собы и скоро сти эволюции структурных генов на гены, участвующие в морфогенезе и морфологической эволюции. Однако работы Вилсона (Wilson) и его сотрудников, обсуждаемые в дальнейших разделах этой главы, ясно показывают, что эволюция, происходящая путем замены нуклеотидов в структурных генах, мало связана с морфологической эволюцией. Тем не менее сведения об эволюции на молекулярном уровне дают неоценимый инструмент для выявления родственных связей между морфологически несходными организмами, а скоро сти молекулярной эволюции служат часами, с ходом которых можно сверять другие скоро сти .

Глава 4 Эволюция и структурная организация яиц и зародышей Много еще и теперь из нее (Земли) выходит животных, Влагой дождей воплощенных и жаром горячего солнца .

Не мудрено, что крупней были твари тогда, да и больше Их порождалось, землей молодой и эфиром взращенных.. .

Ибо в полях и тепла изобилие было и влаги .

Всюду поэтому, где предоставлялось удобное место, В почву корнями вцепясь, вырастали утробы; когда же Их разверзали, созрев в урочное время, младенцы.. .

Тит Лукреций Кар «О природе вещей»

Пространственная организация и начало морфогенеза Сложные изменения размеров и формы, которые со ставляют морфологическую эволюцию, могут происходить довольно быстро и до стигаются главным образом в результате изменений не структурных генов, а регуляторных элементов, определяющих процесс развития .

В дальнейших главах мы еще вернемся к природе этих регуляторных элементов и их эволюции. Здесь же нам необходимо рассмотреть те процессы, с помощью которых информация, закодированная в геноме, экспрессируется во все возрастающей морфологической сложно сти развивающего ся зародыша .

Яйцо - это не про сто изотропный реакционный со суд, содержащий ДНК и другие компоненты, необходимые для транскрипции и трансляции. Яйцо обладает внутренней структурой, которая так же непо средственно, как и ДНК, участвует в определении процессов эмбрионального морфогенеза. Сама инициация процесса развития и изменений во внутренней организации яйца в то время, когда оно начинает дробиться в ответ на активацию спермой, по служило источником для некоторых из самых глубоких разногласий в истории становления эмбриологии как науки .

–  –  –

Рис. 4-2. Радиальное и спиральное дробление .

Показаны зародыши на стадиях двух, четырех и во сьми бластомеров. Радиальное дробление типично для иглокожих и других вторичноротых, а спиральное дробление - для многих первичноротых .

–  –  –

Второй и главный спо соб региональной дифференцировки о снован на механизмах цитоплазматической локализации (ооплазматической сегрегации), обсуждавшейся в гл. 4; при этом регионально сегрегированные цитоплазматические «детерминанты» оказывают влияние на генную экспрессию идентичных по своим геномам ядер. В некоторых случаях мозаичный тип развития может определять судьбу клеток, иногда даже на поздних стадиях. Чаще, однако, явления локализации играют наиболее важную роль в определении судьбы клеток на очень ранних стадиях развития, тогда как позднее преобладающее значение приобретает третий механизм регуляции дифференцировки. При этом конечном спо собе запускания и поддержания региональной дифференцировки необходимо по ступление в дифференцирующиеся клетки сигналов извне. Такими сигналами могут быть непо средственные влияния внезародышевой среды, или же они могут исходить от других клеток данного зародыша. Роль как тех, так и других сигналов в развитии зародышей млекопитающих, у которых решение каждого бластомера о том, превратится ли он в ткани зародыша или во внезародышевый трофобласт, прямо зависит от его местоположения в зародыше, совершенно ясна. Бластомеры, в значительной мере окруженные другими бластомерами, дают начало внутренней клеточной массе, тогда как из наружных клеток образуется трофобласт. По мере продолжения развития эмбриональные клетки все больше выходят из-под влияния внешней среды и, подобно пассажирам поезда, которым надоедает смотреть в окно вагона, «вступают в разговор» друг с другом. Преобладающей формой сигнализации между группами клеток зародыша служит индукция. Принято считать, что типичная индукция - это улица с одно сторонним движением, т.е. вещество, вырабатываемое клетками одного типа, вызывает или стимулирует дифференцировку в определенном направлении у со седних клеток другого типа .

Такого рода индукция несомненно существует, однако следует иметь в виду, что во многих индукционных системах взаимодействия но сят реципрокный характер. Одним из примеров этого служит почка конечно сти куриного зародыша. В экспериментах, впервые проведенных Сондерсом и Цвиллингом (Saunders, Zwilling), в которых ткани почки конечно сти разделяли и рекомбинировали, было установлено, что мезодерма почки конечно сти индуцирует утолщение эктодермы, покрывающей дистальный кончик почки, и формирование из нее верхушечного гребня. Этот гребень в свою очередь индуцирует формирование в мезодерме элементов конечно сти. В течение всего этого процесса мезодерма продолжает вырабатывать некое вещество (так называемый «стабилизирующий фактор»), необходимое для поддержания верхушечного гребня .

Регуляция морфогенеза и дифференцировки путем взаимодействий между клетками данного организма изменяется на протяжении онтогенеза. Образование нервной трубки, ро ст почек конечно сти и развитие отдельных органов служат классическими примерами эмбриональной индукции. Все зависит от взаимодействий между со седними группами клеток .

На ранних стадиях развития отдельные индукционные события обладают региональной автономией и во многих случаях протекают независимо от других таких событий, происходящих в удаленных от них частях зародыша. Однако в процессе дальнейшего развития индукционные системы становятся все более интегрированными, и их интеграция играет большую роль в обеспечении по следующей канализации развития. Интеграция индукционных систем о снована на каскадных и переплетающихся взаимодействиях. Каскадные взаимодействия типичны для дифференцировки, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий .

Например, у позвоночных индукция хрусталика глазным бокалом, который образуется как выро ст головного мозга, абсолютно невозможна, если ей не предшествует индукция передней части нервной системы. Переплетающиеся взаимодействия - результат другой характерной черты индукционных систем, со стоящей в том, что в индукции той или иной структуры могут участвовать не одна, а несколько тканей. В свою очередь такая структура может служить индуктором для нескольких других тканей .

В организме у более или менее полно стью развившего ся животного локализованные взаимодействия продолжают играть известную роль, однако на этой стадии решающее значение приобретает проблема поддержания организма как целого .

Становятся необходимыми глобальные регулирующие механизмы, требующие взаимодействия между клетками на расстоянии, о существляемого при участии гуморальных факторов - гормонов. Морфогенетическое воздействие гормонов может быть генерализованным, как, например, действие гормона ро ста, оказывающего влияние на все части организма, или тироксина, управляющего различными процессами формообразования и дифференцировки при метаморфозе у амфибий. Другие же гормоны, например тиреотропный гормон или эритропоэтин, обладают более специфичным действием, направленным на определенные ткани-мишени .

Глава 6 Временные аспекты морфогенетических процессов .

Эволюция путем гетерохронии

–  –  –

Попытки найти механизмы эволюции, связанные своими корнями с онтогенезом, со средоточены главным образом на гетерохронии - изменениях отно сительных сроков процессов развития. Геккель подчеркивал зависимо сть между эволюцией и индвидуальным развитием, со стоящую в том, что в онтогенезе потомка представлены в сжатом виде взро слые стадии его предков. Конечно, высказывались мнения, что эволюция может происходить в результате временных сдвигов в онтогенезе, отличных от тех, с которыми связана геккелевская рекапитуляция. Дюмериль (Dumeril) в 60-х годах прошлого века изучал аксолотля, соматическое развитие которого задержано отно сительно развития гонад, а другие биологи, в их числе Бэр (Ваеr) и Коллман (Kollman), предложивший термин неотения, описали другие примеры созревания гонад в организме личинки .

В своей книге «Онтогенез и филогенез» Гулд (Gould) подробно изложил историю развития этих идей и показал, что в конце XIX в. ни один из этих случаев, явно не укладывающихся в теорию рекапитуляции, не оказал заметного воздействия на всеобщее увлечение биогенетическим законом .

–  –  –

Рис. 6-1. Педоморфоз и рекапитуляция. А .

Мексиканский аксолотль сохраняет жабры, уплощенный хво ст и кожу, характерные для личинки, хотя он до стигает размеров взро слой о соби и половой зрело сти. Если этой неотенической личинке вводить тироксин, то она претерпевает метаморфоз, превращаясь в типичную наземную взро слую форму (Б). В. У Hinnites двустворчатого моллюска наблюдается классическая рекапитуляция .

На ювенильных стадиях Hinnites похож на других морских гребешков, но при дальнейшем созревании он прикрепляется ко дну и в результате продолжающего ся ро ста раковины образует сходную с устрицей форму с менее упорядоченной структурой (Аксолотли с фотографий, любезно предо ставленных G. M .

Malacinski; Hinnites - с натуры) .

Педоморфоз как одного, так и другого типа обеспечивает легкую в генетическом отношении эволюционную реакцию на давление со стороны среды, потому что при этом может быть использована морфогенетическая система, которая уже интегрирована. И неотения, и прогенез приводят к педоморфозу, но они, по-видимому, возникают в ответ на разные условия .

Неотения может, например, возникнуть в ситуациях, когда неотеническая о собь получает возможно сть избежать перехода в суровую или неустойчивую среду, в которой должен обитать взро слый организм, и о статься в более мягкой и стабильной среде, где обитают личинки. Типичным примером этого служат неотенические личинки амфибий; у некоторых групп хво статых амфибий в процессе эволюции возникли неотенические взро слые формы, продолжающие жить в воде .

Неотения открывает довольно неожиданные эволюционные возможно сти, как, например, у нелетающих птиц, питающихся на земле. Неспо собно сть к полету часто встречается у птиц, обитающих на о стровах, где отсутствуют хищные млекопитающие. По скольку, как указывают Олсон (Olson) и Федуччиа (Feduccia), летательные мышцы, ко сти плечевого пояса и грудина со ставляют примерно 20-25% массы обычной птицы, то на их ро ст и поддержание затрачивается значительная доля ее энергетического бюджета. Если полет не дает непо средственного преимущества, то отбор не будет благоприятствовать сохранению дорого стоящего в энергетическом выражении комплекса структур. Одним из механизмов, обеспечивающих быструю утрату этих признаков, может быть неотения, и нелетающие птицы действительно во многом сходны с птенцами летающих видов. Согласно Олсону и Федуччиа, у некоторых групп, таких как голуби и пастушки, грудина развивается на поздних стадиях онтогенеза, по сле вылупления. Разница между ними и куриными значительна:

среди куриных нет ни одного нелетающего вида. У типичного представителя куриных - курицы - око стенение грудины начинается между 8-м и 12-м днями инкубирования, а не по сле вылупления, как у пастушков. Задержка части морфогенетической программы на такой ранней стадии развития привела бы, возможно, к летальному исходу, однако задержка развития грудины у форм, у которых эти процессы происходят лишь по сле вылупления, вряд ли вызовет серьезные о сложнения .

Таким образом нелетающие пастушковые возникали в процессе эволюции неоднократно, потому что в программе развития пастушковых имеется нреадаптация к изменению такого типа .

По сле того как неотеническое изменение возникло, становится возможным до стижение больших размеров и другие адаптации .

К сожалению, дронты, моа, эпиорнисы и все другие многочисленные виды, со ставлявшие великолепный ряд нелетающих птиц, населявших большие и малые о строва по всему земному шару, вымерли в результате вмешательства человека в природу .

Неотенические признаки обычны у птиц и млекопитающих с высокоразвитым общественным образом жизни, и было высказано предположение, что задержанное соматическое созревание, возможно, облегчает распознавание ранга отдельных о собей, позволяя избегать столкновений и повышать стабильно сть сообщества. Неотенические признаки человека отражают в усиленной степени такие признаки приматов, как стабильно сть сообщества, интенсивная забота о потомстве и длительный период созревания. В строении черепа отражены также такие Неотенические признаки, как увеличение объема головного мозга, которое было до стигнуто путем увеличения продолжительно сти внутриутробного развития с сопровождающими его аллометрическими тенденциями .

–  –  –

Рис. 6-2. Только что вылупившаяся личинка многоножки Glomeris с тремя парами ног (Juberthie-Jupeau, 1974) .

Существенный момент здесь со стоит в том, что, хотя первоначальное прогенетическое событие сохраняло сь отбором ввиду его непо средственного значения для выживания, оно по служило также отправной точкой для очень крупного макроэволюционного события. Возможно, что таким образом начиналась эволюция насекомых. Однако насекомые - это не про сто педоморфные многоножки. Вслед за педоморфозом должен был произойти целый ряд дальнейших генетических изменений. Необходимо было приобрести не только такое качественное новшество, как крылья, но и ряд генов, регулирующих дифференцировку всех сегментов тела. В результате детерминирующего воздействия этих генов на строение сегментов развивается насекомое с иной очень стабильной дифференцировкой передне-, средне- и задне-груди и связанных с ними придатков, причем развитие конечно стей на сегментах брюшка у него подавлено. Роль этих генов в развитии насекомых и их эволюции подробно обсуждается в гл. 8 и 9 .

Многие гетерохронии со стоят в изменениях сроков появления одного соматического признака по отношению к другому при незначительном изменении о стального онтогенеза. Такие гетерохронические изменения могут быть неразрывно связаны своими механизмами с изменениями индукционных взаимодействий, рассмотренных в гл. 5. Изменения сроков клеточного деления или перемещения слоев тканей должны оказывать непо средственное влияние на индукционные взаимодействия. Это может повлечь за собой увеличение размеров индуцированной структуры. И наоборот, изменение сроков может привести к утрате какой-либо индуцируемой структуры, и вовсе не потому, что индуцирующая ткань не сумела произвести индукционный сигнал, или не потому, что индуцируемая ткань утратила компетентно сть, необходимую для того чтобы отреагировать на этот сигнал, а потому, что этим двум тканям не удало сь вступить в контакт в нужное время. Подобные примеры известны среди обитающих в пещерах позвоночных с рудиментарными глазами. Например, Шламп (Schlampp) обнаружил, что у обитающего в пещерах слепого европейского протея (Proteus anguineus) инвагинация глазного пузыря с образованием глазного бокала протекает нормально; однако преждевременная миграция мезодермы, располагающейся между глазным бокалом и эктодермой, блокирует индукцию хрусталика на ранней стадии развития .

Нарушение индукции обусловливает также развитие лишь зачаточных глаз у мексиканской пещерной рыбы (Astianax). Кан (Cahn) сравнивал развитие глаз у пещерной формы и у речного вида Astianax mexicanus, от которого она произошла. В этом случае имели место два гетерохронических события: задержка образования глазных пузырей и замедление митотических делений клеток сетчатки у слепой пещерной формы по сравнению с этими процессами у речной формы. Это приводит к нарушению индукции хрусталика, а следовательно, и к развитию зачаточных глаз .

–  –  –

Рис. 7-2 .

Плейотропные эффекты замены одной аминокислоты в -цепи гемоглобина Homo sapiens, которая приводит к развитию серповидноклеточной анемии (Strickberger, 1976) .

–  –  –

Прежде чем можно будет прийти к каким-то определенным выводам о природе генетических дефектов, необходимо затронуть еще два очень важных момента. Первый из них касается первичного места действия данного гена. Иными словами, существует ли некая специфичная ткань или орган, в которых ген проявляет свою активно сть? Более того, автономен ли ген в своей активно сти? Этот вопро с связан с тем, что на самом деле существует плейотропия двух типов: 1) в случае отно сительной, или зависимой, плейотропии, как при описанной здесь серповидноклеточной анемии, существует одно первичное место действия гена (т. е. эритроциты), а все о стальные наблюдаемые нарушения связаны с этим одним дефектом или возникают как его следствие; 2) в случае прямой, или истинной, плейотропии все разнообразные дефекты, возникающие в различных тканях и/или органах, вызываются непо средственным действием одного гена. Грюнберг (Grunberg) на о сновании своих исследований мутаций у мышей считал преобладающим типом отно сительную плейотропию. Однако известны также примеры прямых плейотропных эффектов .

–  –  –

Нормальная и Рис. 8-2 .

мутантная личинки тутового шелкопряда Вотyх mori. А .

Нормальная личинка пятого возраста: от первых трех сегментов отходят пигментированные ходильные ноги; на дорсальной поверхно сти второго и пятого брюшных сегментов имеются пигментированные пятна, а от вентральной поверхно сти брюшных сегментов 3-6 отходят мясистые ходильные ноги. Б .

Личинка пятого возраста, гетерозиготная по доминантной мутации ЕЕl (Extra crescents and legs). Обратите внимание на добавочные серповидные пятна на третьем грудном и первом брюшном сегментах и на наличие ходильных ног на двух первых брюшных сегментах .

Создается впечатление, что два первых брюшных сегмента и третий грудной сегмент приобрели некоторые признаки задних брюшных сегментов. В .

Личинка пятого возраста, гетерозиготная по доминантной мутации EN (Extra legs new additional crescent), у которой наблюдаются сходные изменения пигментации на дорсальной стороне тела, но нет изменений на вентральной стороне. Г .

Поздний зародыш, гомозиготный по аллелю EN .

Обратите внимание на наличие грудных ног на большей части брюшных сегментов; у нормальных о собей такие придатки имеются только на первых трех сегментах тела (грудных) (Tanaka, 1953) .

–  –  –

Рис. 8-5. Схема распределения большинства известных гомеозисных мутаций между четырьмя хромо сомами Drosophila melanogaster .

Черными кружками показано положение центромеры в Ххромо соме и во 2й, 3-й и 4-й хромо сомах. На правом плече 3-й хромо сомы имеются два кластера гомеозисных локусов: ANTC-C (Antennapedia) и BX-C (bithorax) .

Остальные сокращения означают (в порядке их расположения на карте): sa - sparse arista; opht ophtalmoptera; rdp

- reduplicated; Ubl

- Ultrabithoraxlike;

ds - dachsous; oph ophtalmopedia; esc

- extra sex comb;

awu - augenwulst;

en - engarailed;

OptG Ophtalmoptera of Goldschmidt; Pc Polycomb; tet tetraltera; ssa spineless aristapedia; tuh tumorous head; Pw

- Pointed wing; eyr

- eyes-reduced;

1(4)29 - lethal 29 (в 4-й хромо соме) .

Разнообразие свойств, наблюдаемых при этих генетических дефектах, заставляет думать, что они, возможно, различаются по механизмам, участвующим в реализации каждого отдельного превращения. Иными словами, некоторые из них могут быть связаны с генами-переключателями, непо средственно участвующими в процессах детерминации, тогда как другие не связаны с ними. На это указывает тот факт, что мутантные аллели нескольких из этих локусов обладают плейотропным действием, вызывая не только гомеозисные, но и другие неспецифические аномалии фенотипа. Хорошим примером служит мутация ssa (spineless-aristapedia), которая вызывает превращение антенны в ногу, сходное с описанным для доминантной и неаллельной к ней мутации Antp. Помимо этих ssa гомеозисных превращений мутанты отличаются опущенными крыльями, тонкими щетинками и слиянием члеников лапки; таких эффектов нельзя было ожидать от генапереключателя, определяющего выбор между двумя альтернативными типами развития. Поэтому мы можем сделать вывод, что аллель ssa детерминирует гомеозис ко свенным путем, быть может, через какой-то дефект, затрагивающий метаболизм. Возможную природу этого ко свенного воздействия вскрывает анализ группы диск-специфичных летальных мутаций дрозофилы, проведенный Ширном (Shearn) и его сотрудниками .

Эти нарушения не оказывают прямого действия на эмбриогенез в той мере, в какой это отно сится к развитию нормальной личинки. Однако имагинальные диски, из которых при нормальном развитии во время метаморфоза образуется интегумент взро слой о соби, у мутантов не пролиферируют или же вообще не формируются. Обнаружены температурочувствительные аллели для нескольких из этих локусов. Перено с мутантных личинок в условия непермиссивной температуры в разные сроки на стадии пролиферации имагинальных дисков приводит не к элиминации соответствующих дисков, а к гомеозисным трансформациям у взро слых о собей, получающихся из этих личинок. По скольку было показано, что ко времени изменения температуры диски уже были детерминированы, мутация, очевидно, вызывает изменение детерминации по сле ее первоначального возникновения. Такого же рода изменение наблюдали Е. Хадорн (Е. Hadorn) и его ученики при выращивании имагинальных дисков in vitro. Диски, эксплантированные в брюшную поло сть взро слых самок, растут, а если разрезать их на части, то у них продолжается клеточное деление. Если ввести такие фрагменты в метаморфизирующих личинок, то они сами метаморфизируют .

В большинстве случаев из такого выращенного диска образуется структура, соответствующая диску, первоначально взятому в культуру; т.е. из диска крыла получаются структуры крыла, даже если он выращивался в культуре в течение нескольких лет .

Именно такого рода эксперименты позволили показать, что детерминация ткани диска происходит рано и ее дифференцировка завершается на стадии куколки. Однако из полученных таким образом дисков по сле метаморфоза не всегда развиваются ожидаемые структуры, а иногда получаются производные других дисков. Это явление было названо трансдетерминацией. Такое изменение детерминации вызывается у этих клеток не единичным мутационным событием, как в случае гомеозиса, а, скорее, изменением характера генной экспрессии. Дальнейшее изучение этого явления, проведенное Стребом (Strub), показало, что не все клетки данного диска (в частно сти, диска ноги) спо собны к трансдетерминации. Для того чтобы данная группа клеток могла реализовать свою потенциальную спо собно сть к трансдетерминации, она должна находиться по со седству с разрезанным или повержденным участком диска и в ней должно происходить деление клеток .

Возможно, что мутации discless, изучавшиеся Ширном, и мутации ssa вызывают гомеозисные нарушения, стимулируя эти события (т.е. локальные повреждения клеток или их гибель, за которыми следует компенсаторная пролиферация за счет со седних клеток) in situ. Таким образом, изменение судьбы клеток вызывается изменением направления их детерминации, как это происходит при трансдетерминации, а не воздействием на первоначальное детерминирующее событие .

Другую ко свенную причину гомеозиса можно продемонстрировать на примере мутаций в локусе Ubl (Ultrabithoraxlike), упоминавшихся в гл. 7. Мортен и Лефевр (Mortin, Lefevre) показали, что эта сцепленная с полом доминантная мутация имитирует ауто сомную мутацию Ubx (Ultrabitorax), которая близка к упоминавшимся выше мутациям bx и pbx. Мутация Ubx, подобно bx и pbx, вызывает превращение жужжалец взро слых о собей в крылья и некомплементарна ни мутации bx, ни мутации pbx (см. рис. 8-3). Мутация Ubl вызывает аналогичную трансформацию и взаимодействует с мутацией Ubx, вместе с которой они вызывают более выраженную трансформацию, чем каждая из них по отдельно сти .

Гомозиготные о соби Ubl/Ubl гибнут; выделены также другие летальные аллели Ubl, которые не вызывают никаких гомеозисных превращений и не взаимодействуют с мутацией Ubx. Гринлиф (Greenleaf) и его сотрудники провели биохимические исследования гена Ubl и показали, что аллель Ubl+ кодирует одну из субъединиц РНК-полимеразы II, необходимой для транскрипции генов, определяющих синтез матричных РНК (мРНК). По скольку гомеозисным эффектом обладает лишь один аллель гена Ubl, а нуль-аллели им не обладают, можно заключить, что этот единственный гомеозисный аллель обусловливает синтез какого-то измененного фермента, который в свою очередь оказывает влияние на транскрипцию гена Ubx. Заключение о таком опо средованном эффекте недавно подтвердил Мортен, показав, что аллель Ubl оказывает действие на несколько других негомеозисных локусов по всему геному: про сто локус Ubx обладает наибольшей чувствительно стью к этому изменению фермента .

Все предшествующее обсуждение показывает, что необходимо провести исчерпывающий анализ генетических и морфогенетических свойств каждого локуса, прежде чем делать какие-либо общие выводы о механизме гомеозисных превращений, а следовательно, и о роли каждого отдельного гена в нормальном развитии. Такого рода обширное исследование было проведено на двух группах локусов; оно привело к заключению, что обе группы оказывают свое действие, участвуя в первоначальных детерминирующих событиях, контролирующих индивидуально сть сегментов, т. е .

специфическую дифференцировку каждого из них. Прежде чем обсуждать возможные механизмы, с помощью которых эти локусы вызывают трансформации, необходимо рассмотреть нормальный процесс сегментации у дрозофилы .

Глава 9 Становление пространственной организации

–  –  –

Величина генома и сложность организмов Положение Моргана о зависимо сти между числом генов и сложно стью организмов было опубликовано в 1932 г. Позднее, по сле того как следующим поколением исследователей было установлено, что гены со стоят из ДНК, стало возможным получить гораздо более ясное представление о природе генов, однако до стигнутые успехи еще больше запутали вопро с о зависимо сти между числом генов и сложно стью организма. В целом измерение количества ДНК, содержащего ся в гаплоидном геноме (значение С) у большого числа самых разнообразных организмов, указывает на повышение содержания ДНК с увеличением сложно сти, однако величина генома варьирует так сильно, что у многих морфологически примитивных организмов геномы оказались значительно больше, чем у морфологически более продвинутых форм. Это явление, получившее название парадокса значений С, или С-парадокса, иллюстрирует рис. 11-1 .

–  –  –

Наконец, теоретическое исследование динамичного поведения сетей, образованных многочисленными генами, взаимно влияющими друг на друга, еще только начинается; о собо здесь следует указать на работы Кауфмана (Kauffman). Вполне возможно, что взаимодействия большого числа генов обеспечивают гомео статическую стабильно сть и канализацию, характерные для развития, и детерминируют то ограниченное число стабильных дифференцированных со стояний (т.е .

клеточных типов), которое спо собны поддерживать отдельные генетические системы .

Литература Abraham I., Doane W. W., 1978. Genetic regulation of tissue-specific expression of Amylase structural genes in Drosophila melanogaster, Proc. Natl. Acad. Sci USA, 75, 4446-4450 .

Agassiz L., 1860. Contributions to the Natural History of the United States, Am. J. Sci. Arts Ser. 2, 30 .

142-154 .

Alberch P., 1980. Ontogenesis and morphological diversification, Am. Zool., 20, 653-667 .

Alberch P., 1981. Convergence and parallelism in foot morphology in the neotropical salamander Bolitoglossa. I. Function, Evolution, 35, 84-100 .

Alberch P., Alberch J., 1981. Heterochronic mechanisms of morphological diversification and

evolutionary change in the neotropical salamander Bolitoglossa occidentalis (Amphibia:

Plethodontidae), J. Morphol., 167, 249-264 .

Allen G., 1978. Thomas Hunt Morgan: The Man and His Scince, Princeton University Press, Princeton, N.J .

Anderson D. Т., 1969. On the embryology of the cirripede crustaceans Tetracclita rosea (Kra-uss), T .

purpurascenes (Wood), Chthamalus antennatus (Darwin) and Chamaesipho columna (Spengler) and some considerations of crustacean phylogenetic relationships, Phil. Trans. R. Soc. B, 256, 183-235 .

Anderson D. Т., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods, Pergamon Press, Oxford .

Anderson S., Jones J.K., Jr., 1967. Recent Mammals of the World: A Synopsis of Families, Ronald Press Company, New York .

Angerer R.C., Davidson E.H., Britten R.J., 1975. DNA sequence organization in the mollusc Aplesia californica, Cell, 6, 29-39 .

Angerer R. C., Davidson E.H., Britten R.J., 1976. Single copy DNA and structural gene sequence relationships among four sea urchin species, Chromosoma, 56, 213-226 .

Arnold J.M., 1971. Cephalopods. In: Experimental Embryology of Marine and Freshwater Invertebrates (G. Reverbert, ed.), North Holland Publishing Company, Amsterdam, pp. 265-311 .

Artymiuk P.J., Blake C.C.F., Sippet A.E., 1981. Genes pieced together - Exons delineate homologous structures of diverged lysozymes, Nature, 290, 287-288 .

Avise J.C., Patton J.C., Aquadro C.F., 1980. Evolutionary genetics of birds. Comparative molecular evolution in new world warblers and rodents, J. Heredity, 71, 303-310 .

Axel R., Feigelson P., Schutz G., 1976. Analysis of the complexity and diversity of mRNA from chicken liver and oviduct, Cell, 7, 247-254 .

Baker R.J., Bickham J. W., 1980. Karyotypic evolution in bats: Evidence of extensive and conservative chromosomal evolution in closely related taxa, Syst., Zool., 29, 239-253 .

Barnes R.D., 1974. Invertebrate Zoology, 3rd ed., W.B. Saunders Company, Philadelphia .

Bassindale R., 1936. The developmental stages of three English barnacles, Balanus balanoides (Linn.), Chthamalus stellatus (Poli), and Verruca stroemia (O. F. Miiller), Proc. Zool. Soc. Lond., 106, 57-74 .

Bateson W., 1894. Materials for the Study of Variation, Mac-Millan and Co., London .

Bauchot R., Stephan H., 1964. Le poids encephalique chez les insectivores Malgaches, Acta Zoologica, 45, 63-75 .

Baxter J.D., Eberhard N.L., Apriletti J.W., Johnson L.K., Ivarie R.D., Schacter B.S., Morris J. A., Seeburg P.H., Goodman.., Latham K.R., Polansky J.R., Martial J.A., 1979. Thyroid hormone reseptors and responses, Rec. Progr. Horm. Res., 35, 97-147 .

Beckingham-Smith K., Tata J.R., 1976. Cell death-Are new proteins synthesized during hormoneinduced tadpole tail regression? Exp. Cell Res, 100, 129-146 .

Beebe D.C., Piatigorsky J., 1977. The control of -crystallin gene expression during lens cell development: Dissociation of cell elongation, cell division, -crystallin synthesis, and -crystallin mRNA accumulation, Dev. Biol., 59, 174-182 .

Bell B.M., 1976. Phylogenetic implications of ontogenetic development in the class Edrioasteroidea (Echinodermata), J. Paleontol., 50, 1001-1019 .

Bell B.M., 1976. A Study of North American Edrioasteroidea, New York State Museum and Science Services, Albany, N. Y .

Benbow R.M., Ford С. С., 1975. Cytoplasmic control of nuclear DNA synthesis during development of Xenopus laevis: A cell free assay, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 2437-2441 .

Bennett D., 1975. The T-locus of the mouse, Cell, 6, 441-454 .

Benoist C., Chambon P., 1981. In vivo sequence requirements of the SV40 early promoter region, Nature, 290, 304-310 .

Berg D. E., 1980. Control of gene expression by a mobile recombinational switch, Proc. Natl. Acad .

Sci. USA, 77, 4880-4884 .

Berkner L.V., Marshall L.C., 1964. The history bf oxygenic concentration in the earth's atmosphere, Dis. Faraday Soc., 37, 122-141 .

Bern H.A., 1975. Prolactin and osmoregulation, Am. Zool, 15, 937-949 .

Berrill N.J., 1955. The Origin of Vertebrates, Clarendon Press, Oxford .

Bier K., Midler W., 1969. DNS-Messungen bei Insekten und eine Hypothese uber retardierte Evolution und besonderen DNS-Reichtum im Tierreich, Biol. Zentralblatt, 88, 425-449 .

Birnstiel M. L., Gross K., Schaffner W., Telford J., 1975. Biochemical dissection of the histone gene cluster of sea urchin, Fed. Eur. Biochem. Soc. Meet. (Proc.), 38, 3-24 .

Bishop J.0., Beckmann J.S,, Campo M S., Hastie N.D., Izquierdo M., Perlman S., 1975. DNA - RNA hybridization, Phil. Trans. R. Soc. Lond., B, 272, 147-157 .

Bloemendal H., 1977. The vertebrate eye lens, Science, 197, 127-138 .

Bogenhagen D.F., Sakonju S., Brown D.D., 1980. A control region in the center of the 5S RNA gene directs specific initiation of transcription. II. The 3' border of the region, Cell, 19, 27-35 .

Banner J: Т., 1958. The Evolution of Development, Cambridge University Press, Cambridge .

Bonnet C., 1764. Contemplation de la Nature, Amsterdam. Quoted by С. О. Whitman, 1894. The palingenesia and the germ docrine of Bonnet. In: Biological Lectures of The Marine Biological Laboratory of Woods Hole, Mass. Ginn and Company, Boston, Mass., pp. 241-272 .

Bookstein F. L., Gingerich P.D., Kluge A.G., 1978. Hierarchical linear modeling of the tempo and mode of evolution, Paleobiology, 4, 120-134 .

Boveri Т., 1899. Die Entwicklung von Ascaris megalocephala mil besonderer Rticksicht auf die Kernverhaltnisse, Festscnr. f. C. v. Kupffer. G. Fischer, Jena, pp. 383-430 .

Boveri Т., 1902. Uber mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse der Zellkerns, Verh. phys. med .

Gesellsch. (Wurzburg), 35, 67-90 .

Brandhorst B.P., NewrockK.M., 1981. Post-transcriptional regulation of protein synthesis in Ilyanassa embryos and isolated polar lobes, Dev. Biol., 83, 250-254 .

Brew K., Hill R.L., 1975. Lactose biosynthesis, Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol., 72, 105-158 .

Brew K., Hill R.L·., 1975. Lactose synthetase, Adv. Enzymol., 43, 411-490 .

Brew K., Steinman H.M., Hill R.L., 1973. A partial amino acid sequence of ot-Lac-talbumm-I of the grey kangaroo, J. Biol. Chem., 248, 4739-4742 .

Briggs R., 1972. Further studies on the maternal effect of the о gene in the Mexican axolotl, J. Exp .

Zool., 181, 271-280 .

Briggs R., 1973. Development genetics of the axolotl. In: Genetic Mechanisms of Development (F. H .

Ruddle, ed.), Academic Press. New York, pp. 169-199 .

Briggs R., Cassens G., 1966. Accumulation in the oocyte nucleus of a gene product essential for embryonic development beyond gastrulation, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 55, 1103-1109 .

Briggs R., Justus J.Т., 1968. Partial characterization of the component from normal eggs which corrects the maternal effect of gene о in the Mexican axolotl (Ambystoma mexisanum), J. Exp. Zool., 167, 105-115 .

Britten R.J., DavisonE.H., 1969. Gene regulation for higher cells: A theory, Science, 165, 349-357 .

Britten R.J., Kohne D.E., 1968. Repeated sequences in DNA, Science, 161, 529-540 .

Britten R.J., Kohne D.E., 1970. Repeated segments of DNA, Sci. Am., 222, 24-31 .

Brodbeck U., Ebner K.E., 1966. Resolution of a soluble lactose synthetase into two protein components and solubilization of microsomal lactose synthetase, J. Biol. Chem, 241, 762-764 .

Brown D.D., Dawid I.B., 1968. Specific gene amplification in oocytes, Science, 160, 272-279 .

Brown D.D., Carroll D., Brown R.D., 1977. The isolation and characterization of a second oocyte 5S DNA from Xenopus laevis, Cell, 11, 1045-1056 .

Brown G.W., Jr., Cohen P.P., 1958. Biosynthesis of urea in metamorphosing tadpoles. In: A Symposium on the Chemical Basis of Development (W. D. McElroy and B. Glass, eds.), John Hopkins University Press, Baltimore, Md., pp. 495-513 .

Brown G. W., Jr., Cohen P.P., 1960. Comparative biochemistry of urea synthesis, Biochem. J., 75, 82Brown M.R., Bold H.C., 1964. Comparative studies of the algal genera Tetracystis and Chlorococcum .

Phycol. Stud., University of Texas publication no., 6417, 213 pp .

Bryant P. J., 1978. Pattern formation, growth control and cell interactions in Drosophila imaginal discs. In: Determinants of Spatial Organization (S. Subtelny and I. R. Ko-nigsberg, eds.), Academic Press, New York, pp. 295-316 .

Bull A., 1966. Bicaudal, a genetic factor which affects the polarity of the embryo in Drosophila melanogaster, J. Exp. Zool., 161. 221-241 .

Bullough W.S., 1975. Mitotic control in adult mammalian tissues, Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 50, 99-127 .

Bush G.L., 1975. Modes of animal speciation, Ann. Rev. Ecol. Systemat., 6, 339-364 .

Bush G.L., Case S.M., Wilson A.C., Patton J.L., 1977. Rapid speciarion and chromosomal evolution in mammals, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 3942-3946 .

Busslinger M., Rusconi S., Birnstiel M.L., 1982. An unusual evolutionary behavior of a sea urchin histone gene cluster, Manuscript, in press .

Cahn P.H., 1959. Comparative optic development in Astyanax mexicanus and in two of its blind cave derivatives, Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 115, 72-112 .

Caiman W.T., 1909. Appendiculata: Part 3, Crustaces. Treatise in Zoology, Part VII (E. R. Lankester, ed.), Adam and Charles Black, London, 364 pages .

Cardellini P., Gabrion J., Sala M., 1978. Ele-ctrophoretic patterns of larval, neotenic and adult haemoglobin of Triturus helvelicus Raz, Acta Embryol. Exp., 2, 151-161 .

Carlson S.S., Mross G.A., Wilson A.C., Mead R.Т., Wolin L.D., Bowers S.F., Foley N.Т., Muijsers A.O., Margoliash E., 1977. Primary structure of mouse, rat, and guinea pig cytochrome c, Biochemistry, 16, 1437-1442 .

Carson H. L., Kaneshiro K.Y., 1976. Drosophila of Hawaii: Systematics and ecological genetics, Ann .

Rev. Ecol. Syst, 7, 311-345 .

Castle W.E., Phillips J.C., 1909. A successful ovarian transplantation in the guinea pig and its bearing on problems of genetics, Science, 30, 312-313 .

Chadwick A., 1977. Comparison of milk-like secretions found in nonmammals, Symp. Zool. Soc .

Lond., 41, 341-358 .

Chalfie M., Horovitz H.R., Sulston J.E., 1981. Mutations that lead to reiterations in the cell lineages of C. elegans, Cell, 24, 59-69 .

Chambon P., Perrin F., O'Hare K., Mandel J. L., Le Pennec J.P., Le Meur M., Krust A., Heilia R., Gerlinger P., Gannon F., Cachet M., Breathnach R., Benoist C., 1979. Structure and expresion of ovalbumin and closely related chicken genes. In: Eucaryotic Gene Regulation (R. Axel, T. Maniatis and C. F. Fox, eds.), Academic Press, New York, pp. 259-279 .

Chan L.N., Gehring W., 1971. Determination of blastoderm cells in Drosophila melanogaster, Proc .

Natl. Acad. Sci. USA, 68, 2217-2221 .

Cherry L.M., Case S.M., Wilson A. C., 1978. Frog perspective on the morphological difference between humans and chimpanzees, Science, 200, 209-211 .

Childs G., Maxson R., Kedes L.H., 1979. Histone gene expression during sea urchin embryogenesis:

Isolation and characterization of early and late messenger RNAs of Strongylocentrotus purpuratus by gene-specific hybridization and template activity, Dev. Biol., 73, 153-173 .

Chooi W.Y., 1911. Variation in nuclear DNA content in the genus Vicia, Genetics, 68, 195-211 .

Chooi W.Y., 1976. RNA transcription and ribosomal protein assembly in Drosophila melanogaster. In:

Handbook of Genetics, voli 5 (R. C. King, ed.), Plenum Press, New York, pp. 219-265 .

Chovnick A., Gelbart W, McCarron M., Osmond В., Candida E.P.M., Baillie D.L., 1976. Organization of the rosy locus in Drosophila melanogaster: Evidence for a control element adjacent to the xanthine dehydrogenase structural element, Genetics, 84, 233-255 .

Chovnick A., Gelbart W., McCarron M., 1977. Organization of the rosy locus in Drosophila melanogaster, Cell, 11, 1-10 .

Cisne J.L., 1974. Trilobites and the origin of arthropods, Science, 186, 13-18 .

Clark H., 1953. Metabolism of the black snake embryo. I. Nitrogen excretion, J. Exp. Biol., 30, 492Clark H., Sisken B.F., 1956. Nitrogenous excretion by embryos of the viviparous snake Thampnophis s. sirtalis (L.), J. Exp. Biol., 33, 384-393 .

Clausen R.E., Goodspeed Т.Н., 1925. Interspecific hybridization in Nicotiana. II. A tetraploid glutinosa-tabacum hybrid, an experimental verification of Winge's hypothesis, Genetics, 10, 279-284 .

Cleveland D.W., Lopata M.A., Cowan N.J., Mac-Donald R.J., Rutter W.J., Kirschner M.W., 1980. A study of the number and evolutionary conservation of genes coding for - and -tubulin and - and cytoplasmic actin using specific cloned cDNA probes, Cell, 20, 95-105 .

Cloud P., 1976. Beginnings of biospheric evolution and their biogeochemical consequences, Paleobiology, 2, 351-387 .

Cobban W.A., 1951. Scaphitid cephalopods of the Colorado Group, US Geol., Surv. Prof. Paper, no .

239 .

Cohen P. P., 1969. Biochemical aspects of metamorphosis: Transition from ammonotelism to ureotelism, Harvey Lect, 60, 119-154 .

Cohen P.P., Brown G. W., Jr., 1963. Evolution of nitrogen metabolism. In: Evolutionary Biochemistry:

Proceedings of the 5th International Congress of Biochemistry (А. И. Опарин, ed.), Macmillan Publishing Co., Inc., New York, pp. 129-138 .

Cohn R.H., Lowry J.C., Kedes L.H., 1976. Histone genes of the sea urchin (S. purpuratus) cloned in E .

coli: Order, polarity, and strandedness of the five histone-coding and spacer regions, Cell., 9, 147Conklin E.G., 1905. Organization and cell-lineage of the ascidian egg, J. Acad. Natl. Sci. (Phila.), 13, 1-119 .

Conklin E.G., 1905, Mosaic development in ascidian eggs, J. Exp. Zool., 2, 145-223 .

Conklin E.G., 1911. The organization of the egg and the development of single blastomeres of Phallusia mamillata, J. Exp. Zool., 10, 393-407 .

Conrad G. W., Williams D. C., Turner F. R., Newrock K.M., Raff R. A., 1973. Microfilaments in the polar lobe constriction of fertilized eggs of llyanassa obsoleta, J. Cell Biol., 59, 228-233 .

Conway-Morris S., Wittington H.B., 1979. The animals of the Burgess shale, Sci. Am., 241(1), 122Corruccini R.S., Baba M., Goodman M., Ciochon R.L., Cronin J.E., 1980. Non-linear macromo-lecular evolution and the molecular clock, Evolution, 34, 1216-1219 .

Costantini F.D., Britten R.J., Davidson E.H., 1980. Message sequences and short repetitive sequences are interspersed in sea urchin egg poly(A)+ RNAs, Nature, 287, 111-117 .

Costantini F. D., Scheller R. H., Britten R. J., Davidson E.H., 1978. Repetitive sequence transcripts in the mature sea urchin oocyte, Cell, 15, 173-187 .

CoxG.N., Staprans S., Edgar R.S., 1981. The cuticle of Caenorhabditis elegens. II. Stage-specific changes in ultrastructure and protein composition during post-embryonic development, Dev. Biol, 86, 458-470 .

Grain W. R., Davidson E.H., Britten R.J., 1976. Contrasting patterns of DNA sequence arrangement in Apis mellifer (honey bee) and Musca domestica (housefly), Chromosoma, 59, 1-12 .

Cronin J. E., Boaz N. Т., Stringer С. В., Rak Y., 1981. Tempo and mode in hominid evolution, Nature, 292, 113-122 .

Czihak G, 1971. Echinoids. In: Experimental Embryology of Marine and Fresh-Water Invertebrates (G. Reverberi, ed.), North Holland Publishing Company, Amsterdam, pp. 383-506 .

Daly H. V., Sokoloff A., 1965. Labiopedia, a sex-linked mutant in Tribolium confusum Duval (Coleoptera: Tenebrionidae), J. Mor-phol, 117, 251-270 .

Daly H. V., Doyen J. Т., Ehrlich P. R., 1978. Introduction to Insect Biology and Diversity, McGraw-Hill Book Company, New York .

Dan K., Ikeda M., 1971. On the system controlling the time of micromere formation in sea urchin embryos, Dev. Growth Differen, 13, 285-301 .

Daneholt В., 1974. Transfer of genetic information in polytene cells, Int. Rev. Cytol.(SuppL), 4, 417Daneholt В., 1975. Transcription in polytene chromosomes, Cell, 4, 1-9 .

Daneholt В., Andersson K., Fagerlind M., 1977. Large-sized polysomes in Chironomus tentans salivary glan'ds and their relation to Balbiani ring 75S RNA, J. Cell. Biol., 73, 149-160 .

Darwin C., 1859. The Origin of Species, John Murray, London .

Darwin C., 1872. The Origin of Species, 6th ed., John Wanamaker, Philadelphia .

Davidson H.V., 1976. Gene Activity in Early Development, 2nd ed. Academic Press, New York .

Davidson E.H., Britten R.J., 1979. Regulation of gene expression: Possible role of repetitive sequences, Science, 204, 1052-1059 .

Davidson E. H., Galau G. A., Angerer R. C., Britten R.J., 1975. Comparative aspects of DNA organization in metazoa, Chromosoma (Berl.), 51, 253-259 .

Davidson E. H., Hough B. R., Amenson C. S., Britten R.J., 1973. General interspersion of repetitive with non-repetitive sequence elements in the DNA of Xenopus, J. Mol. Biol, 77, 1-24 .

Day A., 1965. The evolution of a pair of sibling allotetraploid species of cobwebby gilias (Polemoniaceae), Aliso, 6, 25-75 .

Dayhoff M.O., 1976. Atlas of Protein Sequence and Structure, vol. 5, Suppl. 2, and vol. 5, Suppl. 3, 1978. National Biomedical Research Foundation, Washington, D. C .

Dayhoff M.O., Eck R.V., 1969. Inferences from protein sequence studies. In: Atlas of Protein Sequence and Structure, vol. 4 (M. O. Dayhoff, ed.), National Biomedical Research Foundation, Washington, D .

C., pp. 1-5 .

DeBeer G.R., 1958. Embryos and Ancestors, 3rd ed., Clarendon Press, Oxford .

DeCrombrugghe В., Vogeli G., Ohkubo H., Yamada Y., Avvedimento E., Sobel M., Mudryi M., Fasten I., 1981. The collagen gene, J. Supramol. Struc. Cell Biochem. Suppl., 5, 380 .

DeRobertis E.M., Gurdon J.B., 1977. Gene activation in somatic nuclei after injection into amphhibian oocytes, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 2470-2474 .

DeWet J.M.J., 1979. Origins of polyploids. In: Polyploidy: Biological Relevance (W. H. Lewis, ed.), Plenum Press, New York, pp. 3-16 .

Denis H., Bracket J., 1969. Gene expression in interspecific hybrids. I. DNA synthesis in the lethal cross Arbacia lixula a" XPara-centrotus lividus 9, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 62, 194-201 .

Denis H., Branchet J., 1969. Gene expression in interspecific hybrids. II. RNA synthesis in the lethal cross Arbacia lixula a" XParacentrotus lividus 7, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 62, 438-445 .

Dent J. N., 1968. Survey of amphibian metamorphosis. In: Metamorphosis (W. Etkin and L.I. Gilbert, eds.), Apple-ton-Century-Crofts., New York, pp. 271-311 .

Dent J. N., 1975. Integumentary effects of prolactin in the lower vertebrates, Am. Zool., 15, 923-935 .

Derman E., Krauter K., Walling L., Weinberger C., Ray M., Darnell J.E., Jr., 1981. Transcriptional control in the production of liver-specific mRNAs, Cell, 23, 731-739 .

Deuchar E.M., 1975. Cellular Interactions in Animal Development, Chapman and Hall, London .

[Имеется перевод: Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных.-М.: Мир, 1978.] Dhouailly D., 1973. Dermo-epidermal interactions between birds and mammals: Differentiation of cutaneous appendages, J. Embryol. Exp. Morphol., 30, 587-603 .

Dhouailly D., 1975. Formation of cutaneous appendages in dermoepidermal recombinations between reptiles, birds and mammals, Roux Arch., 177, 323-340 .

Dhouailly D., Sengel P., 1973. Interactions morphogenes entre Fepiderme de reptile et de derme d'oiseau ou de mammifere, C. r. Acad. Sci. Ser. D, 277, 1221-1224 .

Dhouailly D., Rogers G.E., Sengel P., 1978. The specification of feather and scale protein synthesis in epidermal-dermal recombinations, Dev. Biol., 65, 58-68 .

Dickerson R. E., 1971. The structure of cytochrome с and the rates of molecular evolution, J. Mol .

Evol., 1, 26-45 .

Dickinson W. J., 1975. A genetic locus affecting the developmental expression of an enzyme in Drosophila melanogaster, Dev. Biol., 42, 131-140 .

Dickinson W.J., 1978. Genetic control of enzyme expression in Drosophila: A locus influencing tissue specificity of aldehyde oxidase, J. Exp. Zool., 206, 333-342 .

Dickinson W.J., 1980. Evolution of patterns of gene expression in Hawaiian picture-winged Drosophila, J. Mol. Evol., 16, 73-94 .

Dickinson W.J., 1980. Complex cis-acting regulatory genes demonstrated in Drosophila hybrids, Dev .

Genet., 1, 229-240 .

Dickinson W.J., 1980. Tissue specificity of enzyme expression regulated by diffusible factors:

Evidence in Drosophila hybrids, Science, 207, 955-997 .

Dickinson W.J., Carson H.L., 1979. Regulation of the tissue specificity of an enzyme by a cis-acting genetic element: Evidence from interspecific Drosophila hybrids, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 76, 4559-4562 .

Digan M. E., Spradling A. C., Waring G. L., Mahowald A. P., 1979. The genetic analysis of chorion morphogenesis in Drosophila melanogaster. In: Eucaryotic Gene Regulation (R. Axel,, T. Maniatis and C. F. Fox, eds.), Academic Press, New York, pp. 171-181 .

Dilcher D.L., 1974. Approaches to the identification of angiosperm leaf remains, Bot. Rev., 40, 1-157 .

Dobkin S., 1961. Early stages of pink shrimp from Florida waters, Fish. Bull. Fish. Wildlife Ser., 61, 321-354 .

Dobzhansky Т., 1970. Genetics of the Evolutionary Process, Columbia University Press, New York .

Dodd M.H.I., Dodd J.M., 1976. The biology of metamorphosis. In: Physiology of the Amphibia, vol .

Ill (B. Lofts, ed.), Academic Press, New York, pp. 467-599 .

Dohmen M.R., Verdonk N.H., 1979. The ultrastructure and role of the polar lobe in development of molluscs. In: Determinants of Spatial Oeganization (S. Subtelny and I. R. Konigsberg, eds.), Academic Press, New York, pp. 3-27 .

Doolittle W.F., Sapienza C., 1980. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution, Nature, 284, 601-603 .

Driesch H., 1894. Analytische Theorie der Organischen Entwicklung, Engelmann, Leipzig .

Ducibella Т., 1974. The occurrence of biochemical metamorphic events without anatomical metamorphosis in the axolotl, Dev. Biol., 38, 175-186 .

Dunn L. C., 1964. Abnormalities associated with a chromosome region in the mouse. I. Transmission and population genetics of the t-region, Science, 144, 260-263 .

Durcia D.S., Krider H.M., 1977. Studies on the ribosomal cistrons in interspecific Drosophila hybrids .

I. Nucleolar dominance, Dev. Biol., 59, 62-74 .

Durhman J. W., 1966. Echinoids, classification. In: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part:

Echinodermata 3, 1 (R. C. Moore, ed.), The Geological Society of America, New York, and the University of Kansas Press, Lawrence, Kansas, pp. 270-295 .

Durham J. W., Caster К. Е., 1963. Heli-coplacoidea: A new class of echinoderms, Science, 140, 820Dutta S.K., Chaudhuri R. K., 1975. Differential transcription of nonrepeated DNA during development of Neurospora crassa, Dev. Biol., 43, 35-41 .

Ebeling A.W., Atkin N.B., Setzer P., 1971. Genome sizes of teleostean fishes: Increases in some deepsea species, Am. Natural., 105, 549-561 .

Echols H., 1981. SOS functions, cancer and inducible evolution, Cell, 25, 1-2 .

Ede D.A., 1978. An Introduction to Developmental Biology, Halsted Press, New York .

Edgar R.S., 1980. The genetics of development in the nematode Caenorhabdites elegans. In: The Molecular Genetics of Development (T. Le-ighton and W. Loomis, eds.), Academic Press, New York, pp. 213-235 .

Edgar R. S., 1981. Personal communication .

Efstratiadis A., Lomedico P., Rosenthal N., Kolodner R., Tizard R., Perler F., Villa-Komaroff L., Nabure S., Chick W., Broome S., Gilbert W., 1979. The structure and transcription of rat preproinsulin genes .

In: Eucaryotic Gene Regulation (R. Axel, T. Maniatis and C. F. Fox, eds.), Academic Press, New York, pp. 301-315 .

Efstratiadis A., Posakony J. W., Maniatis Т., Lawn R.M., O'Connell C., Spritz R.A., De Kiel J.K., Forget B.G., Weissman S.M., Slightom J.L., Blechl A.E., Smithies O., Baralle F.E., Shoulders C.C., Proudfoot N.J., 1980. The structure and evolution of the human -globin gene family, Cell, 21, 653-668 .

Eldredge N., 1971. The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates, Evolution, 25, 156-167 .

Eldredge N., Gould S.J., 1972. Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. In: Models in Paleobiology (T. J. M. Schopf, ed.), Freeman, Cooper and Company, San Francisco, pp. 82-115 .

Epp L. G., 1978. A review of the eyeless mutant in the Mexican axolotl. Developmental Genetics of the Mexican Axolotl, Am. Zoologist, 18, 267-272 .

Erdmann K., 1933. Zur Entwicklung des knocheren Skelets von Triton und Rana unter besonder Berucksichtigung der Zeitfolge der Ossifikationen, Ztscher. f. anat. u. Entwick-lungsgesch, 101, 566Ernst S. G., Hough-Evans B. R., Britten R. J., Davidson E. H., 1980. Limited complexity of the RNA in micromeres of sixteen-cell sea urchin embryos, Dev. Biol., 79, 119-127 .

Errede В., Cardillo T. S., Scherman F., Dubois E., Deschamps J., Wiame J.-M., 1980. Mating signals control expression of mutations resulting from insertion of a transposable repetitive element adjacent to diverse yeast genes, Cell, 25, 427-436 .

Etkin W., 1970. The endocrine mechanism of amphibian metamorphosis, an evolutionary achievement, Mem. Soc. Endocrinol., 18, 137-155 .

Fallon J.F., Crosby G.M., 1977. Polarizing zone activity in limb buds of amniotes. In: Vertebrate Limb and Somite Morphogenesis (D. A. Ede, J. R. Hinchliffe and M. Balls, eds.), Cambridge University Press, Cambridge, pp. 55-69 .

Feduccia A., 1980. The Age of Birds, Harvard University Press, Cambridge, Mass .

Firtel R.A., 1972. Changes in the expression of single-copy DNA during development of the cellular slime mold Dictyostelium discoideum, 3. Mol. Biol., 66, 363-377 .

Firtel R.A., 1980. Personal communication on the complexity of RNA in polysomes of Dictyostelium .

Fisher J. R., Eakin R. E., 1957. Nitrogen excretion in developing chich embryos, J. Embryol. Exp .

Morphol., 5, 215-224 .

Fitch W. M., Langley C.H., 1976. Protein evolution and the molecular clock, Fed. Proc., 35, 2092Fletcher B. N., Phillip G.M., Wright C. W., 1967. Echinodermata: Eleutherozoa. In: The Fossil Record (W. B. Harland et al., eds.), Geological Society of London, pp. 583-599 .

Ford E. В., Huxley J.S., 1929. Genetic rate-factors in Gammarus, Roux Arch., 117, 67-79 .

Forget B. G., Marotta C.A.,, Weissman S.M., Verma 1. M., McCaffrey R. P., Baltimore D., 1974 .

Nucleotide sequences of human globin messenger RNA, Ann. N.Y. Acad. Sci., 241, 290-309 .

Forsyth J.A., Hayden T.J., 1977. Comparative endocrinology of mammary growth and lactation, Symp. Zool. Soc. Lond., 41, 135-163 .

Frazzetta Т.Н., 1975. Complex Adaptations in Evolving Populations, Sinauer Associates, Sunderland, Mass .

Freeman G., 1976. The role of cleavage in the localization of developmental potantial in the Ctenophore Mnemiopsis leidyi, Devel. Biol., 49, 143-177 .

Freeman G., 1977. The transformation of the sinistral form of the snail Lymnaea peregra into its dextral form (abst), Am. Zool., 17, 946 .

Freeman G., 1978. The role of asters in the localization of the factors that specify the apical tuft and the gut of the nemertine Cerebratulus lacteus, J. Exp. Zool., 206, 81-108 .

Freeman G., 1979. The multiple roles which cell division can play in the localization of developmental potential. In: Determinants of Spatial Organization (S. Subtelny and I. R. Konigsberg, eds.), Academic Press, New York, pp. 53-76 .

French V., Brayn P., Bryant S., 1976. A theory of pattern regulation in epimorphic fields, Science, 193, 969-981 .

Fuchs E., Green H., 1978. The expression of keratin genes in epidermis and cultured epidermis cells, Cell, 15, 887-897 .

Galau G. A., Chamberlin M. E., Hough B. R., Britten R. J., Davidson E. H., 1976. Evolution of repetitive and nonrepetitive DNA. In: Molecular Evolution (F. J. Ayala, ed.), Sinauer Associates, Sunderland, Mass., pp. 200-224 .

Galau G.A., Klein W.H., Davis M.M., Wold B.J., Britten R.J., Davidson E. H., 1976. Structural gene sets active in embryos and adult tissues of the sea urchin, Cell, 7, 487-505 .

Cans M., Audit C., Masson M., 1975. Isolation and characterization of sex linked female-sterile mutants in Drosophila melanogaster, Genetics, 81, 683-704 .

Garcia-Bellido A., 1977. Homoeotic and atavic mutations in insects, Am. Zool., 17, 613-629 .

Garcia-Bellido A., Ripoll P., 1978. Cell lineage and differentiation in Drosophila. In: Results and Problems in Cell Differentiation, vol. 9 (W. Gehring, ed.), Springer-Verlag Publishing Co., Inc., Berlin, pp. 119-156 .

Garen A., Gehring W.J., 1972. Repair of the lethal developmental defect in deep orange embryos of Drosophila by injection of normal cytoplasm, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 69, 2982-2985 .

Garstang W., 1922. The theory of recapitulation: A critical restatement of the biogenetic law, J. Linn .

Soc. Zool., 35, 81-101 .

Gehring W.J., 1973. Genetic control of determination in the Drosophila embryo. In: Genetic Mechanisms of Development (F. H.-Ruddle, ed.), Academic Press, New York, pp. 103-128 .

Gemmill J.F., 1912. The development of the starfish, Solaster endica (Forbes), Trans. Zool. Soc .

Lond., 20, 1-72 .

Gilbert W., 1979. Introns and exons: Playgrounds of evolution. In: Eucaryotic Gene Regulation (R .

Axel, T. Maniatis and C. F. Fox, eds.), Academic Press, New York, pp. 1-12 .

Gill J.R., Cobban W. A., 1966. The Red Bird Section of the Upper Cretaceous Pierre Shale in Wyoming, US Geol. Surv. Prof. Paper, no. 393-A .

Gill J.R., Cobban W.A., 1973. Stratigraphy and geologic history of the Montana Group and equivalent rocks, Montana, Wyoming, and North and Sout Dakota, US Geol. Surv. Prof. Paper, no. 776 .

Gillespie D., 1977. Newly evolved repeated DNA sequences in primates, Science, 196, 889-891 .

Gingerich P.D., 1976. Paleontology and phylo-geny: Patterns of evolution at the species level in early Tertiary mammals, Am. J. Sci., 276, 1-28 .

Girton J.R., Bryant P.J., 1980. The use of cell lethal mutations in the study of Drosophila development, Dev. Biol., 77, 233-243 .

Gitlin D., 1944. The development of Eleutherodactylus portoricensis, Copeia (no. 2), 91-98 .

Glaessner M.F., 1971. Geographic distribution and time range of the Ediacara Precambrian fauna, Geol. Soc. Am. Bull., 82, 509-514 .

Glaessner M. F., Wade M., 1966. The Late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia, Paleontology, 9, 599-628 .

Gluecksohn-Waelsch S., 1963. Lethal genes and analysis of differentiation, Science, 142, 1269-1276 .

Gold J.R., 1980. Chromosomal change and rectangular evolution in North American cyprinid fishes, Genet. Res., 35, 157-164 .

Goldschmidt R., 1938. Physiological Genetics, McGraw-Hill Book Company, New York .

Goldschmidt R., 1940. The Material Basis of Evolution, Yale University Press, New Haven, Conn .

Goldschmidt R., 1952. Evolution as viewed by one geneticist, Am. Scientist, 40, 84-98 .

Goldsmith M. R., Basehoar G., 1978. Organization of the chorion genes of Bombyx mori, a multi-gene family. I. Evidence for linkage to chromosome 2, Genetics, 90, 291-310 .

Goldsmith M.R., Clermont-Rattner E., 1979. Organization of the chorion genes of Bombyx mori, a multigene family. II. Partial localization of three gene clusters, Genetics, 92, 1173-1185 .

Golosow N., Grobstein C., 1962. Epithelio-mesenchymal interactions in pancreatic morphogenesis, Dev. Biol., 4, 242-255 .

Goodman M., Moore G, W., Matsuda G., 1975. Darwinian evolution in the geneology of haemoglobin, Nature, 253, 603-608 .

Goss R.J., 1964. Adaptive Growth, Logos Press and Academic Press, New York and London .

Gould S.J., 1969. An evolutionary microcosm: Pleistocene and recent history of the land snail P .

(Poecilozonites) in Bermuda, Bull. Mus. Сотр. Zool., 138, 407-532 .

Gould S. J., 1971. Geometric similarity in allometric growth: A contribution to the problem of scaling in the evolution of size, Am. Natur., 105, 113-136 .

Gould S.J., 1974. The origin and function of "bizarre" structures: Antler size and skull size in the "Irish Elk"; Megaloceros giganteus, Evolution, 28, 191-220 .

Gould S.J., 1977. Ontogeny and Phylogeny. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass .

Gould S.J., Eldredge N., 1977. Punctuated equilibria: The tempo and mode of evolution reconsidered, Paleobiology, 3, 115-151 .

Graham C. F., 1973. The necessary conditions for gene expression during early mammalian development. In: Genetic Mechanisms of Development (F. H. Ruddle, ed.), Academic Press, New York, pp. 202-224 .

Graham C.F., Arms K., Gurdon J.B., 1966. The induction of DNA synthesis by frog egg cytoplasm .

Dev. Biol., 14, 349-381 .

Grant R., 1971. Plant Speciation, Columbia University Press, New York .

Greenleaf A.L., Weebs J.R., Voelker R.A., Ohnishi S., Kickson В., 1980. Genetic and biochemical characterization of mutants at an RNA polymerase II locus in Drosophila melanogaster, Cell, 21, 785Grigliatti Т., Suzuki D. Т., 1970. Temperature-sensitive mutations in Drosophila. V. Mutation affecting concentrations of pteridines, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 67, 1101-1108 .

Grossbach U., 1973. Chromosome puffs and gene expression in polytene cells, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 38, 619-627 .

Grosschedl R., Birnstiel M.L., 1980. Identification of regulatory sequences in the prelude sequences of an H2A histone gene by the study of specific deletion mutants in vivo, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 1432-1436 .

Grosschedl R., Birnstiel M.L., 1980. Spacer DNA sequences upstream of the TATAAATA sequence are essential for promotion of H2A histone gene transcription in vivo, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 7102-7106 .

Gruenwald P., 1952. Development of the excretory system, Ann. N.Y. Ahad. Sci., 55, 142-146 .

Gruneberg H., 1963. The Pathology of Development, a Study of Inherited Skeletal Disorders in Animals, John Wiley and Sons, Inc., New York .

Gudernatsch J.F., 1912. Feeding experiments on tadpoles. I. The influence of specific organs given as food on growth and differentiation: A contribution to the knowledge of organs with internal secretion, Roux Arch., 35, 457-483 .

Guerrier P., 1970. Les caracteres de la segmentation et la determination de la polarite dorsoventrale dans le developpment de quel-ques Spiralia. II. Sabellaria alveolala (Annelide polychete), J. Embryol .

Exp. Morphol., 23, 639-665 .

Guerrier P., Van den Biggellar J.A.M., 1979. Intracellular activation and cell interactions in so-called mosais embryos. In: Cell Lineage, Stem Cells and Cell Determination (N. LeDouarin, ed.), Elsevier/North-Holland Biomedical Press, Amsterdam, pp. 29-36 .

Gurdon J.B., 1968. Changes in somatic cell nuclei inserted into growing and maturing amphibian oocytes, J. Embryol. Exp. Morphol., 20, 401-414 .

Gurdon J. В., 1974. The Control of Gene Expression in Animal Development, Harvard University Press, Cambridge, Mass. [Имеется перевод: Гердон Дж. Регуляция функции генов в развитии животных.-М.: Мир, 1977.] Hadorn E., 1961. Developmental Genetics and Lethal Factors (English trans.), John Wiley and Sons, New York .

Hadorn E., 1974. Experimental Studies of Amphibian Development, Springer-Verlag Publishing Co., Inc., New York .

Hadorn E., 1978. Transdetermination. In: The Genetics and Biology of Drosophila, vol. 2c (M .

Ashburner and T. Wright, eds.), Academic Press, London .

Haeckel E., 1879. The Evolution of Man: A Popular Exposition of the Principal Points of Human Ontogeny and Phylogeny, D. Appleton and Company, New York .

Hagenbuchle O., Tosi M., Schibler U., Bovey R., Wellauer P.K., Young R.A., 1981. Mouse liver and salivary gland alpha-amylase mRNAs differ only in 5' non-translatable sequences, Nature, 289, 643Hahn W.E., Pettijohn D.E., Van Ness J., 1977. One strand equivalent of Escherichia coli genome is transcribed: Complexity and abundance classes of mRNA, Science, 197, 582-585 .

Hake S. C., 1980. The Genome of Zea mays: Its Organization and Homology to Related Grasses, Ph .

D. dissertation, Washington University, St. Louis, Mo .

Haldane J. B. S., 1932. The time of action of genes and its bearing on some evolutionary problems, Am. Natural., 66, 5-24 .

Haldane J. B. S., 1949. Suggestions as to quantitative measurement of rates of evolution, Evolution, 3, 51-56 .

Hallam A., 1975. Evolutionary size increase, and longevity in Jurassic bivalves and ammonites, Nature, 258, 439-446 .

Hamburger V., 1960. A Manual of Experimental Embryology, University of Chicago Press, Chicago .

Натре A., 1959. Contribution a l'etude du developpement et de la regulation des deficiences et des excedents dans la patte de l'embryon de poulet, Arch. D'Anat. Microscop. Morphol. Exp. Suppl, 48, 347-478 .

Натре A., 1960. Le competition entre les elements osseux du zeugopode de poulet, J. Embryol. Exp .

Morphol., 8, 241-245 .

Hardison R. C., Butler E. Т., Lacy E., Maniatis T.,Rosenthal N., Efstratiadis A., 1979. The structure and transcription of four linked rabbit -like globin genes, Cell, 18, 1285-1297 .

Hardy Т., 1903. The Dynasts, Part I, Quoted from the 1978 Macmillan (London) edition, p. 147 .

Harper C. W., Jr., 1975. Origin of species in geologic time: Alternatives to the Eldredge-Gould model, Science, 190, 47-48 .

Harris P., Osborn M., Weber K., 1980. A spiral array of microtubules in the fertilized sea urchin egg cortex examined by indirect immunofluorescence and electron microscopy, Exp. Cell Res., 128, 227Harris P., Osborn M., Weber K., 1980. Distribution of tubulin containing structures in the egg of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus from fertilization through first cleavage, J. Cell Biol, 84, 668-679 .

Harrison R. G., 1918. Experiments on the development of the forelimb of Amblystoma, a selfdifferentiating, equi-potential system, J. Exp. Zool, 25, 413-462 .

Hastie N. D., Bishop J. 0., 1976. The expression of three abundance classes of messenger RNA in mouse tissue, Cell, 9, 761-774 .

Haugh B.N., Bell B.M., 1980. Fossilized viscera in primitive echinoderms, Science, 209, 653-657 .

Hayashi Y., 1965. Differentiation of the beak epithelium as studied by a xenoplastic induction system, Jap. J. Exp. Morphol., 19, 116-123 .

Hennig В., 1975. Change of cytochrome с structure during development of the mouse, Eur. J .

Biochem., 55, 167-183 .

Hereford L.M., Rosbash M., 1977. Number and distribution of polyadenylated RNA sequences in yeast, Cell, 10, 453-462 .

Hersh A.H., 1934. Evolutionary relative growth in the titanotheres, Am. Natur., 58, 537-561 .

Herskowitz I.H., 1949. Hexaptera, a homoeotic mutant in Drosophila melanogaster, Genetics, 34, 10Herth W, Sander K., 1973. Mode and timing of body pattern formation (regionalization) in the early embryonic development of cyclorrhaphic dipertans (Protophormia, Drosophila), Wilhelm Roux Arch., 172, 1-27 .

Heyer W.R., 1969. The adptive ecology of the species groups of the genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae), Evolution, 23, 421-428 .

Hillman N., Sherman M.I., Graham C., 1972. The effect of spatial arrangement on cell determination during mouse development, J. Embryol. Exp. Morphol., 28, 263-278 .

Hinchliffe J.R., Thorogood P.V., 1974. Genetic inhibition of mesenchymal cell death and the development of form and skeletal pattern in the limbs of talpid3 (ta3) mutant chick embryos, J .

Embryol. Exp. Morphol., 31, 747-760 .

Hinegardner R. Т., 1975. Morphology and genetics of sea urchin development, Am. Zool., 15, 679His W., 1888. On the principles of animal morphology, Proc. Roy. Soc. Edinburgh, 15, 287-298 .

Hochman В., 1973. Analysis of a whole chromosome in Drosophila, Cold Spring Harbor Symp .

Quant. Biol., 38, 581-589 .

Holmquist R., Jukes Т.Н., Pangburm S., 1973. Evolution of transfer RNA, J. Mol. Biol., 78, 91-116 .

Hood L, Campbell J.H., Elgin S.C.R., 1975. The organization and evolution of antibody genes and other multigene families, Ann. Rev. Genet., 9, 305-353 .

Hopper K. E., McKenzie H.A., 1974. Comparative studies of -lactalbumin and lysozyme: Echidna lysozyme, Mol. Cell Biochem., 3, 93-108 .

Hori H., 1975. Evolution of 5S RNA, J. Mol. Evol., 7, 75-86 .

Horvitz H.R., 1981. Personal communication .

Hough-Evans B.R., WoldB.J., Ernst S. G., Britten R.J., Davidson E.H., 1977. Appearance and persistence of maternal RNA sequences in sea urchin development, Dev. Biol., 60, 258-277 .

Hough-Evans B. R., Jacobs-Lorena M., Cummings M.R., Britten R.J., Davidson H., 1980. Complexity of RNA in eggs of Drosophila melanogaster and Musca domestica, Genetics, 95, 81-94 .

Houke M.S., Hinegardner R.T., 1980. Personal communication .

Hoyer B.H., McCarthy B.J., Bolton E.T., 1964. A molecular approach in the systematics of higher organisms, Science, 144, 959-967 .

Humphrey R. R., 1967. Albino axolotls from an albino tiger salamander through hybridization, J .

Heredity, 58, 95-101 .

Humphrey R.R., 1972. Genetic and experimental studies on a mutant gene (c) determining absence of heart action in embryos of the Mexican axolotl (Ambystoma mexicanum), Dev. Biol., 27, 365-375 .

Hunt L Т., Hurst-Calderone S., Dayhoff M.O., 1978. Globins. In: Atlas of Protein Sequence and Structure, vol. 5, Suppl. 3 (M.O. Dayhoff, ed.), National Biomedical Research Foundation, Washington, D.C., pp. 229-249 .

Huxley J. S., 1932. Problems of Relative Growth, Methuen and Company, London. Second edition published in 1972, by Dover Publications Inc., New York .

Huxley Т.Н., 1869. Geological reform, Quart. J. Geol. Soc. Lend., 25, xxxviii-Iiii .

Hyman L.H., 1940. The Invertebrate, vol. I: Protozoa Through Ctenophora, McGraw-Hill Book Company, New York .

Hyman L.H., 1955. The Invertebrates, vol. IV: Echinodermata, McGraw-Hill Book Company, New York .

Ikeda K., Ozawa S., Hagiwara, 1976. Synaptic transmission reversibly conditioned by single gene mutation in Drosophila melanogaster, Nature, 259, 489-491 .

Illmensee K., 1978. Drosophila chimeras and the problem of determination. In: Results and Problems in Cell Differentiation, vol. 9 (W. Gehring, ed.), Springer-Verlag Publishing Co., Inc., Berlin, pp. 51Illmensee K., Mahowald A.P., 1974. Transplantation of posterior polar plasm in Drosophila. Induction of germ cells at the anterior pole of the egg, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71, 1016-1020 .

Illmensee K., MahowaldA.P., Loomis M.R., 1976. The ontogeny of germ plasm during oogenesis in Drosophila, Dev. Biol., 49, 40-65 .

Jacob F., 1977. Evolution and tinkering, Science, 196, 1161-1166 .

Jacob F., Monod J., 1961. On the regulation of gene activity, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 26, 193-211 .

Jacobs L. L., Pilbeam D., 1980J Of mice and men: Fossil based divergence dates and molecular "clocks", J. Hum. Evol., 9, 551-555 .

Jacobson A. G., 1963. The determination and positioning of the nose, lens and ear. III. Effects of reversing the antero-posterior axis of epidermis, neural plate and neural fold, J. Exp. Zool., 154, 293Jacobson A. G., 1966. Inductive processes in embryonic development, Science, 152, 25-34 .

Jacobson A. G., Duncan J. Т., 1968. Heart induction in salamanders, J. Exp. Zool., 167, 79-103 .

Jarry В., Folk D., 1974. Functional diversity within the rudimentary locus of Drosophila melanogaster, Mol. Gen. Genet., 135, 113-122 .

Jefferies R.P.S., 1975. Fossil evidence concerning the origin of the chordates, Symp. Zool. Soc. Lond., 36, 253-318 .

Jefferies R. P. S., Joysey K. A., Paul C. R. C., Ramsbottom W.H.C., 1967. Echinodermata: Pelmatozoa .

In: The Fossil Record (W. B. Harland et al., eds.), The Geological Society of London, pp. 565-581 .

Jelinek W. R., Toomey T. P., Leinwand L., Duncan C. H., Biro P. A., Choudary P. K, Weissman S. M., Rubin C. M., Houck С. М., Deininger P.L., Schmid C.W., 1980. Ubiquitous, interspersed repeated sequences in mammalian genomes, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 1398-1402 .

JenkinP.M., 1970. Control of Growth and Metamorphosis, Pergamon Press, Oxford .

Jenness R., 1974. The composition of milk. In: Lactation, vol. 3 (B. L. Larson and V. R. Smith, eds.), Academic Press, New York, pp. 3-107 .

Johanson D., Edey M., 1981. Lucy. The Beginnings of Humankind, Simon and Schuster, New York .

Johnson W. E., Carson H. L, Kaneshiro K. Y., Steiner W.W.M., Cooper M.M., 1975. Genetic variation in Hawaiian Drosophila. II. Allozymic differentiation in the D. planitibia subgroup. In: Isozymes, vol .

IV: Genetics and Evolution (C. L. Markert, ed.), Academic Press, New York, pp. 563-584 .

Jones C. W., Kafatos F. C., 1980. Structure, organization and evolution of developmentally regulated chorion genes in a silkmoth, Cell, 22, 855-867 .

Jones C.W., Kafatos F. C., 1981. Structure and organization of developmentally-regulated chorion genes from Antheraea. In: Levels of Genetic Control in Development (S. Subtelny and U. K. Abbott, eds.), Alan R Lis, New York, pp. 69-81 .

Jones C. W., Rosenthal N., Rodakis G. C., Kafatos F. C., 1979. Evolution of two major chorion multigene families as inferred from cloned cDNA and protein sequences, Cell, 18, 1317-1332 .

Jones E. A., 1977. Synthesis and secretion of milk sugars, Symp. Zool. Soc. Lond., 41, 77-94 .

Jones J.S., 1981. An uncensored page of fossil history, Nature, 293, 427-428 .

Juberthie-Jupeau L., 1974. Action de la temperature sur le developpement embryonnaire de Glomeris marginata (Villers), Symp. Zool. Soc. Lond., 32, 289-300 .

Judd B.H., Shen M. W., Kaufman Т. С., 1972. The anatomy of a segment of the chromosome of Drosophila melanogaster, Genetics, 71, 139-156 .

Juenger E., 1960. The Glass Bees, The Noonday Press, New York .

Jung A., Sippel A. E., Grez M., Schutz G., 1980. Exons encode functional and structural units of chicken lysozyme, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 5759-5763 .

Kafatos F. C., Efstratiadis A., Forget B. G., Weissman S. M., 1977. Molecular evolution of human and rabbit -globin mRNA, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 5618-5622 .

Kafatos F. C., Regler J. C., Mazur G. D., NadelM.R., BlauH.M., PetriW.H., Wyman A. R., Gelinas R. E., Moore P. В., Paul M., Efstratiadis A., Vournakis M. R., Goldsmith J.R., Hunsley J.R., Baker В., Nardi J., Koehler M., 1977. The eggshell of insects: Differentiation-specific proteins and the control of their synthesis and accumulation during development. In: Results and Problems in Cell Differentiation (W .

Beerman, ed.), vol. 8, Springer-Verlag, Berlin, pp. 45-145 .

Kalthoff K., 1969. Der Einfluss verschiedener Versuchsparameter auf die Haufigkeit der Missbildung "Doppelabdomen" in UV-bestrahalten Eiern von Smittia spec. (Diptera, Chironomidae), Zool. Anz .

(Suppl. BD), 33, 59-65, Verh. Zool. Ges .

Kalthoff K., 1979. Analysis of a morphogenetic determinant in an insect embryo (Smittia spec., Chironomidae, Diptera). In: Determinants of Spatial Organization (S. Subtelny and I. R. Konigsberg, eds.), Academic Press, New York, pp. 97-126 .

Klthoff K., Sander K., 1968. Der Entwicklungs-gang der Missbildung "Doppelabdomen" im partiell UV-bestrahlten Ei von Smittia parthenogenetica (Dipt. Chironomidae), Wilhelm Roux Arch., 161, 129-146 .

Kamalay J.C., Goldberg R. В., 1980. Regulation of structural gene expression in tobacco, Cell, 19, 935-946 .

Kandler-Singer L, Kalthoff K., 1976. RNase sensitivity of an anterior morphogenetic determinant in an insect egg (Smittia sp., Chironomidae, Diptera), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 73, 3739-3743 .

Katz M.J., Lasek R.J., 1978. Evolution of the nervous system: Role of ontogenetic mechanisms in the evolution of matching populations, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 75, 1349-1352 .

Katz M.J., Lasek R.J., Kaiserman-Abramof I. R., 1981. Ontophyletics of the'nervous system: Eyeless mutants illustrate how ontogenetic buffer mechanisms channel evolution, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 78, 397-401 .

Katz M.J., 1982. Ontophyletics: Studying evolution beyond the genome, Perspect. Biol. Med., in press .

Kauffman E.G., 1978. Evolutionary rates and patterns among Cretaceous Bivalvia, Phil. Trans. R. Soc .

Lond., B, 284, 277-304 .

Kauffman S., 1971. Gene regulation networks: A theory for their global structure and behaviors, Curr .

Topics Dev. Biol., 6, 145-182 .

Kauffman S. A., 1975. Control circuits for determination and transdetermination: Interpreting positional information in a binary epigenetic code. In: Cell Patterning: Ciba Foundation Symposium No. 29, Elsevier Publishing Co., Amsterdam, pp. 201-214 .

Kauffman S.A., 1977. Characteristic waves, compartments and binary decisions in Drosophila development, Am. Zool., 17, 631-648 .

Kauffman S.A., 1981. A theory for the evolution of metazoan gene regulation, Unpublished manuscript .

Kauffman S., Shymko R., Trabert K., 1978. Control of sequential compartment formation in Drosophila, Science, 199, 259-270 .

Kaufman T. C., Shannon M. P., Shen M. W., Judd B.H., 1975. A revision of the cytology and ontogeny of several deficiencies in the 3A1-3C6 region of the X chromosome of Drosophila melanogaster, Genetics, 79, 265-282 .

Kavenoff R., Zimm B.H., 1973. Chromosome-sized DNA molecules from Drosophila, Chromosoma, 41, 1-27 .

Kedes L. H., Gross P. R., Cognetti G., Hunter A.L., 1969. Synthesis of nuclear and chromosomal proteins on light polyribosomes during cleavage in the sea urchin embryo, J. Mol. Biol., 45, 337-351 .

Keller R.E., 1975. Vital dye mapping of the gast-rula and neurula of Xenopus laevis. I. Prospective areas and morphological movements of the superficial layer, Dev. Biol., 42, 222-241 .

Keller R.E., 1976. Vital dye mapping of the gastrula and neurula of Xenopus laevis, II. Prospective areas and morphogenetic movements of the deep layer, Dev. Biol., 51, 118-137 .

Kemphues K.J., Kaufman T. C., Raff R. A., Raff E. C., 1979. Mutation in a structural gene for a tubulin specific to testis in Drosophila melanogaster, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 76, 3991-3995 .

Kimble J., White J., 1981. On the control of germ cell development in Caenorhabdites elegans, Dev .

Biol., 81, 208-219 .

Kindle K.L., Firtel R.A., 1978. Identification and analysis of Dictyostelium actin genes, a family of moderately repeated genes, Cell, 15, 763-778 .

King J.L., Jukes Т.Н., 1969. Non-Darwinian evolution, Science, 164, 788-798 .

King M.-C., Wilson A. C., 1975. Evolution at two levels in humans and chimpanzees, Science, 188, 107-116 .

Kirschner M., Gerhart J. С., Нага K., Ubbels G.A., 1980. Initiation of the cell cycle and establishment of bilateral symmetry in Xenopus eggs. In: The Cell Surface: Mediator of Developmental Processes (S. Subtelny and N. K. Wessells, eds.), Academic Press, New York, pp. 187-215 .

Kiss L, Bencze G., Fekete E., Fodor A., Gausz J., Maroy P., Szabad J., Szidonya J., 1976. Isolation and characterization of X-linked lethal mutants affecting differentiation of the imaginal discs in Drosophila melanogaster, Theoret. Appl. Genet., 48, 217-226 .

Kitchen H., 1974. Animal hemoglobin heterogeneity, Ann. N. Y. Acad. Sci., 241, 12-24 .

Kitchen H., Brett I., 1974. Embryonic and fetal hemoglobins in animals, Ann. N. Y. Acad. Sci., 241, 653-671 .

KleeneK.C., Humphreys Т., 1977. Similarity of hnRNA sequences in blastula and pluteus stage sea urchin embryos, Cell, 12, 143-155 .

Klein W.H., Thomas T.L., Lai C., Scheller R.H., Britten R.J., Davidson E.H., 1978. Characteristics of individual repetitive sequence families in the sea urchin genome studied with cloned repeats, Cell, 14, 889-900 .

Kleinenberg N., 1886. Die Enstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhynchus. Nebst Bemarkungen iiber die Entwicklung anderer Polychaten, Ztschr. Wiss. Zool., 44, 1-227 .

Knoll A. H., Barghoorn E.S., 1975. Precambrian eucaryotic organisms: A reassessment of the evidence, Science, 190, 52-54 .

Kohne D.E., 1970. Evolution of higher-organism DNA, Quart. Rev. Biophys., 33, 327-375 .

Kohne D.E., Chiscon J.A., Hoyer B.H., 1972. Evolution of primate DNA sequences, J. Hum. Evol., 1, 627-644 .

Kollar E.J., Baird G.R., 1970. Tissue interactions in embryonic mouse tooth germs. I. Reorganization of the dental epithelium during tooth germ reconstruction, J. Embryol. Exp. Morphol., 24, 159-171 .

Kollar E.J., Baird G.R., 1970. Tissue interactions in embryonic mouse tooth germs. II. The inductive role of the dental papilla, J. Embryol. Exp. Morphol., 24, 173-186 .

Kollar E.J., Fisher C., 1980. Tooth induction in chick epithelium: Expression of quiescent genes for enamel synthesis, Science, 207, 993-995 .

Korschelt E., Heider K., 1900. Textbook of the Embryology of the Invertebrates, The Macmillan Publishing Co., Inc., New York .

Kuhn T.S., 1970. The Structure of Scientific Revolutions, University of Chicago Press, Chicago .

Kulikowski R. R., Manasek F.J., 1978. The cardiac lethal mutant of Ambystoma mexicanum: A reexamination, Am. Zool., 18, 349-358 .

Kunkel N.S., Weinberg E.S., 1978. Histone gene transcripts in the cleavage and mesenchyme blastula embryo of the sea urchin, S. pur-puratus, Cell, 14, 313-326 .

Kuroda Y., 1977. Studies on Drosophila embryonic cells in vitro. II. Tissue- and time-specificity of a lethal gene, deep orange, Dev. Growth Different., 19, 57-66 .

Kurten В., 1958. A differentiation index, and a new measure of evolutionary rates, Evolution, 12, 146Lacy E., Hardison R. С., Quon D., Maniatis Т., 1979. The linkage arrangement of four -like globin genes, Cell, 18, 1273-1283 .

Laird C.D., 1973. DNA of Drosophila chromosomes, Ann. Rev. Genet., 7, 177-204 .

Laird C. D., McConaughy B. L, McCarthy B. J., 1969. Rate of fixation of nucleotide substitution in evolution, Nature, 224, 149-154 .

Lamb M.M., Daneholt В., 1979. Characterization of active transcription units in Balbiani rings of Chironomus tentans, Cell, 17, 835-848 .

Lamb M.M., Laird C.D., 1976. Increase in nuclear Poly (A)-containing RNA at syncytial blastoderm in Drosophila melanogaster embryos, Dev. Biol., 52, 31-42 .

Lankester E. R., 1877. Notes on the embryology and classification of the animal kingdom Comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers, Quart. J .

Microsc. Sci., 17, 399-454 .

Lazowska J., Jacq C., Slonimski P. P., 1980. Sequence of introns and flanking exons in wild-type and box 3 mutants of cytochrome b reveals an interlaced splicing protein coded by an intron, Cell, 22, 333-348 .

Leakey R.E., Lewin R., 1977. Origins, E. P. Dutton and Co., Inc., New York .

Lemanski L.F., Paulson D.J., Hill G.S., 1979. Normal anterior endoderm corrects the heart defect in cardiac mutant salamander (Ambystoma mexicanum), Science, 204, 860-862 .

Lengyel J., Penman S., 1975. hnRNA size and processing as related to different DNA content in two Dipterans: Drosophila and Aedes, Cell, 5, 281-290 .

Levi-Setti R., 1975. Trilobites, University of Chicago Press, Chicago .

Levy W. В., McCarthy В. J., 1975. Messenger RNA complexity in Drosophila melanogaster, Biochemistry, 14, 2440-2446 .

Lewin В., 1980. Gene Expression, vol. 2: Eucaryotic Chromosomes, 2nd ed., John Wiley and Sons, Inc., New York .

Lewis E. В., 1963. Genes and developmental pathways, Am. Zool., 3, 33-56 .

Lewis E. В., 1978. A gene complex controlling segmentation in Drosophila, Nature, 276, 565-570 .

Lewis R., Wakimoto В., Denell R., Kaufman Т., 1980. Genetic analysis of the Antennapedia gene complex (ANT-C) and adjacent chromosomal regions of Drosophila melanogaster. II. Polytene chromosome segments 84A-84B1, 2, Genetics, 95, 383-397 .

Lillie F.R., 1895. The embryology of the Unionidae, J. Morphol., 10, 1-100 .

Lillie F.R., 1898. Adaptation in cleavage. In: Biological Lectures of the Marine Biological Laboratory of Woods Hole, Mass, Ginn and Company, Boston, pp. 43-67 .

Lillie F.R., 1927. The gene and the ontogenetic process, Science, 66, 361-368 .

Lohs-Schardin M., Cremer C., Nusslein-Volhard C., 1979. A fate map for the larval epidermis of Drosophila melanogaster: Localized cuticle defects following irradiation of the blastoderm with an ultraviolet laser microbeam, Dev. Biol., 73, 239-255 .

Luscher M., 1960. Hormonal control of caste differentiation in termites, Ann. N. Y. Acad. Sci., 89, 549-563 .

Luscher M., 1963. Functions of the corpora allata in the development of termites, Proc. 16th Int .

Congr. Zool., 4, 244-250 .

Luscher M., 1969. Die Bedeutung des Juveni-Ihormones fur die Differenzierung der Soldaten bei der Termite Kolotermes flavicollis. In: Proceedings of the Sixth Congress of the International Union for the Study of Social Insects, Zoological Institute, University of Bern, Bern, pp. 165-170 .

Lutz В., 1947. Trends towards non-aquatic and direct development in frogs, Copeia (No. 4), 242-252 .

Lutz В., 1948. Ontogenetic evolution in frogs, Evolution, 2, 29-39 .

Lynn W.G., 1942. The embryology of Eleutherodactylus nubicola, an anuran which has no tadpole stage, Contr. Embryol., 30 (190), 27-62 .

Lynn W. G., 1947. The effects of thiourea and phenylthriourea upon the development of Plethodon cinereus, Biol. Bull., 93, 199 .

Lynn W.G., Peadon A.M., 1955. The role of the thyroid gland in direct development in the anuran, Eleutherodactylus martinicenis, Growth, 19, 263-286 .

Lyon M. F., Glenister P. H., Lamoreux M. L., 1975. Normal spermatozoa from androgen resistant germ cells of chimaeric mice and the role of androgen in spermatogenesis, Nature, 258, 620-622 .

MacBride E.W., Spencer W.K., 1938. Two new Echinoides, Aulechinus and Ectinechinus and an adult plated Holothuran, Eothuria, from the Upper Ordovician of Girvan, Scotland, Phil. Trans. Roy. Soc .

Lond., B, 229, 91-136 .

MacDonald R. J., Crerar M. M., Swain W. F., Pictet R.L, Thomas G., Rutter W.J., 1980. Structure of a family of rat amylase genes, Nature, 207, 177-122 .

Macurda D.B., Jr., 1980. Abnormalities of the Carboniferous blastoid Pentremites, J. Paleontol, 54, 1155-1162 .

Maglio V.J., 1973. Origin and evolution of the Elephantidae, Trans. Am. Phil. Soc. NS, 63 (3), 1-149 .

Mahowald A.P., Caulton J.H., Gehring W.J., 1979. Ultrastructural studies of oocytes and embryos derived from female flies carrying the grandchildless mutation in Drosophila subobscura, Dev. Biol., 69, 118-132 .

Manglesdorf P.C., 1958. The mutagenic effect of hybridizing maize and teosinte, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 23, 409-421 .

Mangold O., 1961. Grundziige der Entwicklungs physiologie der Wirbeltiere mil besonderer Berucksichtigung der Missbildungen auf grund experimenteller Arbeiten an Urodelen, Acta Genet .

Med. et Gmel., 10, 1-49 .

Mangold O., Seidel F., 1927. Homoplastische und heteroplastiche Verschmelzung ganzer Tritonkeime, Roux Arch., Ill, 494-665 .

Manning J. E., Schmid C.W., Davidson N., 1975. Interspersion of repetitive and nonrepetitive DNA sequences in the D. melanogaster genome, Cell, 4, 141-156 .

Manton S.M., 1972. The evolution of arthropod locomotory mechanisms, part 10, J. Linn. Soc. Zool., 51, 203-400 .

Margoliash E., 1963. Primary structure and evolution of cytochrome c, Proc. Natl., Acad. Sci. USA, 50, 672-679 .

Marshall L. G., Corruccini R.S., 1978. Variability, evolutionary rates, and allometry in dwarfing lineages, Paleobiology, 4, 101-119 .

Mathis D.J., Chambon P., 1981. The SV40 early region TATA box is required for accurate in vitro initiaon of transcription, Nature, 290, 310-315 .

Matthews B. W., Grutter M. G., Anderson W. F., Remington S. J., 1981. Common precursor of lysozymes of hen egg-white and bacteriophage T4, Nature, 290, 334-335 .

Maxson L.E.R., Wilson A. C., 1979. Rates of molecular and chromosomal evolution in salamanders, Evolution, 33, 734-740 .

McClintock В., 1956. Controlling elements and the gene, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 21, 197-216 .

McKusick V.A., 1978. Mendelian Inheritance in Man, 5th ed., The Johns Horkins University Press, Baltimore and London .

Mepham T.B., 1977. Synthesis and secretion of milk proteins. Symp. Zool. Soc. Lond., 41, 57-75 .

Merrell D.J., 1975. In defense of frogs, Science, 189, 838 .

Meyer W. J., Migeon B.R., Migeon C.J., 1975. A locus on the human X-chromosome for dihydrotestosterone receptor and androgen insensitivity, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 1469-1472 .

Millard N., 1945. The development of the arterial system of Xenopus laevis, including experiments on the destruction of the larval aortic arches, Trans. Roy. Soc. S. Afr., 30, 217-234 .

Minganti A., 1959. Androgenetic hybrids in ascidians. I. Ascidia malaca X Phallusia mamillata, Acta Embryol. Morphol. Exp., 2, 244-256 .

Mintz В., 1965. Genetic mosaicism in adult mice of quadriparental lineage, Science, 148, 1232-1233 .

Mintz В., 1967. Gene control of mammalian pigmentary differentiation. I. Clonal origin of melanocytes, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 58, 344-351 .

Mintz В., Illmensee K., 1975. Normal genetically mosaic mice produced from malignant teratocarcinoma cells, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 3585-3589 .

Mizuno S., Lee Y.R., Whiteley A.H., Whiteley H.R., 1974. Cellular distribution of RNA populations in 16-cell stage embryos of the sand dollar, Dendraster excentricus, Dev. Biol., 37, 18-27 .

Mohler J.D., 1977. Developmental genetics of the Drosophila egg. I. Identification of 59 sex-linked cistrons withmaternal effects of embryonic development, Genetics, 85, 259-272 .

Monod J., 1971. Chance and Necessity, Alfred A. Knopf, New York .

Moore G. P., Scheller R. H., Davidson E. H., Britten R.J., 1978. Evolutionary change in the repetition frequency of sea urchin DNA sequences, Cell, 15, 649-660 .

Moore J.A., 1941. Developmental rate of hybrid frogs, J. Exp. Zool., 86, 405-422 .

Moore N. W., Adams C. E., Rowson L. E. A., 1968. Developmental potential of single blastomeres of the rabbit egg, J. Reprod. Fertil., 17, 527-531 .

Morgan Т.Н., 1927. Experimental Embryology, Columbia University Press, New York .

Morgan Т.Н., 1932. The Scientific Basis of Evolution, W. W. Norton and Company, Inc., New York .

Morgan Т.Н., 1934. Embryology and Genetics, Columbia University Press, New York .

Martin M., Lefevre G., 1981. An RNA polymerase II mutation in Drosophila melanogaster that mimics Ultrabithorax, Chromosoma, 82. 237-247 .

Morton N.E., Crow J.F., Mutter H.J., 1956. An estimate of the mutational damage in man from data on consanguineous marriages, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 40, 855-863 .

Muller F., 1864. Fur Darwin. Translated into English by W. S. Dallas as Facts and Arguments for Darwin, 1869, J. Murray, London .

Muller H. J., 1962. Studies in Genetics, Indiana University Press, Bloomington .

Muller H. J., Pontecorvo G., 1942. Recessive genes causing interspecific sterility and other disharmonies between Drosophila melanogaster and D. simulans, Genetics, 27, 157 .

Nachtsheim H., 1950. The Pelger-anomaly in man and rabbit, J. Hered., 41, 131-137 .

Nakhasi H.L., Qasba P.K., 1979. Quantification of milk proteins and their mRNAs in rat mammary gland at various stages of gestation and lactation, J. Biol. Chem., 254, 6016-6025 .

N ash G., Fankhauser G., 1959. Changes in the pattern of nitrogen excretion during the life cycle of the newt, Science, 130, 714-716 .

Needham J., 1931. Chemical Embryology, vol. 2, Cambridge University Press, London .

Needham J., 1933. On the dissociability of the fundamental process in ontogenesis, Biol. Rev.. 8, 180Newell N.D., 1942. Late Paleozoic pelecypods: Mytilacea, part 2, Kansas Geol. Surv., 10, 1-115 .

Newell N.D., 1949. Phyletic size increase, an important trend illustrated by fossil invertebrates, Evolution, 3, 103-124 .

Newrock K.M., Raff R. A., 1975. Polar lobe specific regulation of translation in embryos of Ilyanassa obsoleta, Dev. Biol., 42, 242-261 .

Newrock K.M., Alfageme C. R., Nardi R.V., Cohen L.H., 1977. Histone changes during chromatin remodeling in embryogenesis, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 42. 421-431 .

Newrock K. M., Cohen L· H., Hendricks M. В., Donnelly R.J., Weinberg E.S., 1978. Stagespecific mRNAs coding for subtypes of H2A and H2B histones in the sea urchin embryo, Cell, 14, 327-336 .

Nlall H. D., 1981. The chemistry of prolactin. In: Prolactin (R. B. Jaffe, ed.), Elsevier, New York, pp .

1-17 .

Nicoll C.S., 1980. Ontogeny and evolution of prolactin's functions, Fed. Proc., 39, 2563-2566 .

Nicoll C.S., 1981. Role of prolactin in water and electrolyte balance in vertebrates. In: Prolactin (R. B .

Jaffe, ed.), Elsevier, New York, pp. 127-166 .

Nieuwkoop P. D., Faber J., 1956. Normal Table of Xenopus laevis (Daudin), North-Holland Publishing Company, Amsterdam .

Noble G.K., 1925. An outline of the relation of ontogeny to phylogeny within the amphibia, Am. Mus .

Nov., 165, 1-17; 166, 8-10 .

Noble G. K., 1927. The value of life history data in the study of the evolution of amphibia, Ann. N.Y .

Acad. Sci., 30, 31-128 .

Noble G. K., 1931. The Biology of the Amphibia, McGraw-Hill Book Company, New York .

Norby S., 1973. The biochemical genetics of rudimentary mutants of Drosophila melanogaster. I .

Aspartate carbamyl transferase levels in complementing and non-complementing strains, Hereditas, 73, 11-16 .

Norris D.O., Gern W.A., 1976. Thyroxine-induced activation of hypothalamo-hypophysial axis in neotenic salamander larvae, Science, 194, 525-527 .

Nusslein-Volhard C., 1977. Genetic analysis of pattern-formation in the embryo of Drosophila melanogaster, Roux Arch., 183, 249-268 .

Nusslein-Volhard C., 1979. Maternal effect mutations that alter the spatial coordinates of the embryo of Drosophila melanogaster. In: Determinants of Spatial Organization (S. Subtelny and I. R .

Konigsberg, eds.), Academic Press, New York, pp. 185-211 .

Nusslein-Volhard C., Wieschaus J., 1980. Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila, Nature, 287, 795-801 .

Oehler J.H., Oehler D.Z., Muir M.D., 1976. On the significance of tetrahedral tetrads of Precambrian algal cells, Orig. Life, 7, 259-267 .

Ohno S., 1979. Major Sex-Determining Genes. Monographs on Endocrinology, vol. II, SpringerVerlag, Berlin .

Olson S.L, 1973. Evolution of the rails of the South Atlantic islands (Aves: Rallidae), Smithson. Contr .

Zool., 152, 1-53 .

Oppenheimer C., Mitchell C. A., 1901. Ferments and Their Actions, C. Griffin and Company, London .

Orgel L.E., Crick F.H.C., 1980. Selfish DNA: The ultimate parasite, Nature, 284, 604-607 .

Ortolani G., 1954. Resultati definitivi sulla distribuzione dei territori presumtivi degli organi, nel germe di Ascidie allo stadio. VIII. Determinati, con le marche al carbone, Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 25, 161-187 .

Оsborn H.F., 1917. The Origin and Evolution of Life, Charles Scribner's Sons, New York .

Osborn H.E., 1932. The nine principles of evolution revealed by paleontology, Am. Natural., 66, 52Osborn M., Weber K., 1976. Cytoplasmic microtubules in tissue culture cells appear to grow from an organizing structure towards the plasma membrane, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 73, 867-871 .

Ospovat D., 1976. The influence of Karl Ernst von Baer's embryology, 1829-1859: A reappraisal in light of Richard Owen's and William B. Carpenter's "Palaeontological Application of von Baer's", J .

Hist. Biol., 9, 1-28 .

Osterud H.L., 1918. Preliminary observations on the development of Leptasterias hexactis, Pub. Puget Sound Biol. Sta., 2, 1-15 .

Ouweneel W., 1976. Developmental genetics of homoeosis, Adv. Genet., 16, 179-248 .

Ovcharenko V.N., 1969. Transitional forms and species differentiation of brachiopods, Paleontol. J., 1, 67-73 .

Ozawa Т., 1975. Evolution of Lepidolina multiseptata (Permian foraminifer) in East Asia, Mem. Fac .

Sci. Kyushu Univ., Ser. D. Geol, 23, 117-164 .

Paigen K., 1980. Temporal genes and other developmental regulators in mammals. In: The Molecular Genetics of Development (T. Le-ighton and W. Loomis, eds.), Academic Press, New York, pp. 419Parsley R.L., Mintz L. W., 1975. North American Paracrinoidea, Bull. Am. Paleontol., 68, 5-115 .

Paul C.R.C., 1977. Evolution of primitive echinoderms. In: Patterns of Evolution as Illustrated by the Fossil Record (A. Hallam, ed.), Elsevier Publishing Co., Inc., Amsterdam, pp. 123-158 .

Penners A., 1926. Eperimentelle Untersuchungen zum Determinationsproblem am Kein von Tubifex revulorum Lam. II. Die Entwicklung teilweise abgetoteter keime, Z. Wiss. Zool., 127, 1-140 .

Perlman S.M., Ford P. J., Rosbash M.M., 1977. Presence of tadpole and adult globin RNA sequences in oocytes of Xenopus bevis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 3835-3839 .

Petersen J.L., Larsen J.R., Craig С. В., 1976. Palpantenna, a homoeotic mutant in Aedes aegypti, J .

Hered., 67, 71-78 .

Phillips T.L, Leisman G.A., 1966. Paurodendron, a rizomorphic Lycopod, Am. J. Bot, 53, 1086-1100 .

Pilbeam D., Gould S.J., 1974. Size and scaling in human evolution, Science, 186, 892-901 .

Poodry C. A., Hall L., Suzuki D.Т., 1973. Developmental properties of shibirets: A pleiotropic mutation affecting larval and adult locomotion and development, Dev. Biol., 32, 378-388 .

Paulson D., 1940. The effects of certain X-chromosome deficiencies on the embryonic development of Drosophila melanogaster, J. Exp. Zool., 83, 271-325 .

Powell J.T., Brew K., 1974. Glycosyltransferases in the Golgi membranes of onion stem, Biochem. J., 142, 203-209 .

Prager E.M., Wilson A. C., 1975. Slow evolutionary loss of the potential for interspecific hybridization in birds: A manifestation of slow regulatory evolution, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 200-204 .

Pribnow D., 1975. Phage T-7 early promoters: Nucleotide sequences of two RNA polymerase binding sites, J. Mol. Biol., 99, 419-444 .

Quinn T.C., Craig G.B., 1971. Phenogenetics of homoeotic mutant proboscipedia in Aedes albopictus, J. Hered., 62, 3-12 .

Rabinow L., Dickinson W.J., 1981. A cis-acting regulator of enzyme tissue specificity in Drosophila is expressed at the RNA level, Mol. Gen. Genet., 183, 264-269 .

Raff E.C., 1979. The control of microtubule assembly in vivo, Int. Rev. Cytol., 59, 1-96 .

Raff E.C., Fuller M., Kaufman T.C., Kemphues K.M., Rudolph J., Raff R.A., 1982. Regulation of tubulin gene expression during em-bryogenesis in Drosophila melanogaster, Cell, 28, 33-40 .

Raff R.A., 1972. Polar lobe formation by embryos of Ilyanassa obsoleta: Effects of inhibitors of microtubule and microfilament function, Exp. Cell Res., 71, 455-459 .

Raff R.A., 1977. The molecular determination of morphogenesis, Bioscience, 27, 394-401 .

Raff R.A., Mahler H.R., 1972. The non-symbiotic origin of mitochondria, Science, 177, 575-582 .

Raff R.A., Raff E.C., 1970. Respiratory mechanisms and the metazoan fossil record, Nature, 228, 1003-1005 .

Raup D.M., Michelson A., 1965. Theoretical morphology of the coiled shell, Science, 147, 1294-1295 .

Rawls J.M., Fristrom J.W., 1975. A complex genetic locus that controls the first three steps of pyrimidine biosynthesis in Drosophila, Nature, 233, 738-740 .

Raynaud A., 1961. Morphogenesis of the mammary gland. In: Milk: The Mammary Gland and its Secretion, vol. I (S. K. Kon and A. T. Cowie, eds.), Academic Press, New York, pp. 3-46 .

Rees L.J., 1970. Studies on the larval structure and metamorphosis of Balanus balanoides (L.), Phil Trans. Roy. Soc. Lond., B, 256, 237-280 .

Reeves R., 1977. Hormonal regulation of epidermis-specific protein and messenger RNA synthesis in amphibian metamorphosis, Dev. Biol., 60, 163-179 .

Regier J.C., Mazur G.D., Kafatos F.C., 1980. The silkmoth chorion: Morphological and biochemical characterization of four surface regions, Dev. Biol., 76, 286-304 .

Reverberi G., Minganti A., 1946. Fenomeni di evocazione nello sviluppo dell'uove di Ascidia .

Risultati dell'mdagine sperimentale sull' uovo di Ascidiella aspersa e di Ascidia malaca allo stadio di otto blastomeri, Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 20, 199-252 .

Rice Т. В., Garen A., 1975. Localized defects of blastoderm formation in maternal effect mutants of Drosophila, Dev. Biol., 43, 277-286 .

Riek E.F., 1977. Four-winged Diptera from the Upper Permian of Australia, Proc. Linn. Soc. N.S .

Wales, 101, 250-255 .

Rodgers W.H., Gross P.R., 1978. Inhomogeneous distribution of egg RNA sequences in the early embryo, Cell, 14, 279-288 .

Roop D.R., Nordstrom J.L., Tsai S. Y., Tsai M.J., O'Malley B. W., 1978. Transcription of structural and intervening sequences in the ovalbumin gene and identification of potential mRNA precursors, Cell, 15, 671-685 .

Rosbash M., Campo M.S., Gummerson K.S., 1975. Conversation of cytoplasmic poly (A)-containing RNA in mouse and rat, Nature, 258, 682-686 .

Rosbash M., Ford P.J., Bishop J.O., 1974. Analysis of the C-value paradox by molecular hybridization, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71, 3746-3750 .

Rosen J. M., 1981. Mechanism of action of prolactin in the mammary gland. In: Prolactin (R. B. Jaffe, ed.), Elsevier, New York, pp. 127-166 .

Ross M. H., 1964. Pronotal wings in Blatella germanica and their possible evolutionary significance, Am. Midland Natur., 71, 161-180 .

Roux W., 1894. The problems, methods and scope of developmental mechanics. An introduction to the "Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen", translated by W. M. Wheeler. In: Biological Lectures of the Marine Biological Laboratory of Woods Hole, Mass., 1895, Ginn and Company, Boston, pp. 149-190 .

Ruderman J. V., Gross P. R., 1974. Histones and histone synthesis in sea urchin development, Dev .

Biol., 36, 286-298 .

Russell E. S., 1916. Form and Function: A Contribution to the History of Animal Morphology, John Murray, London .

Rutter W.J., Kemp J.D., Bradshaw W.S., Clark W.R., Ronzio R.A., Sanders T.G., 1968. Regulation of specific protein synthesis in cytodifferentiation, J. Cell Physiol., 72 (Suppl. 1), 1-18 .

Ruud G., 1925. Die Entwicklung isolierter Keimfragmente friihester Stadien von Triton taeniatus, Roux Arch., 105, 209-293 .

Sadoglu P., 1967. The selective value of eye and pigment loss in Mexican cave fish, Evolution, 21, 541-549 .

Sakakura Т., Nishizuka Y., Dawe C.J., 1976. Mesenchyme-dependent morphogenesis and epitheliumspecific cytodifferentiation in mouse mammary gland, Science, 194, 1439-1441 .

Sakonju S., Bogenhagen D.F., Brown D.D., 1980. A control region in the center of the 5S RNA gene directs specific initiation of transcription. I. The 5' border of the region, Cell, 19, 13-25 .

Salser W., Bowen S., Browne D., El Adli F., Federoff N., Fry K., Heindell H., Paddock G., Poon R., Wallace В., Whitcome P., 1976. Investigation of the organization of mammalian chromosomes at the DNA sequence level, Fed. Proc., 35, 23-35 .

Salthe S.N., Duellman W.E., 1973. Quantitative constraints associated with reproductive mode in anurans. In: Evolutionary Biology of the Anurans (J. V. Vial, ed.), University of Missouri Press, Columbia, pp. 229-249 .

Sandburg C., 1936. They have yarns. In: The People, Yes, Harcourt, Brace, Jovanovich, New York .

Sander K., Lons-Schardin M., Baumann M., 1980. Embryogenesis in a Drosophila mutant expressing half the normal segment number, Nature, 287, 841-843 .

Sarich V.M., 1972. Generation time and albumin evolution, Biochem. Genet., 7, 205-212 .

Sarich V.M., CroninJ.E., 1976. Molecular systematics of the primates. In: Molecular Anthropology (M .

Goodman and R. E. Tashian, eds.), Plenum Press, New York, pp. 141-170 .

Saunders J. W., 1948. The proximo-distal sequence of origin of the parts of the chick wing and the role of the ectoderm, J. Exp. Zool., 108, 363-403 .

Saunders J. W., Fallen J.F., 1966. Cell death in morphogenesis. In: Major Problems in Developmental Biology (M. Locke, ed.), Academic Press, London, pp. 289-314 .

Schaffner W., Kunz G., Daetwyler H., Telford J., Smith N.О., Birnstiel M.L., 1978. Genes and spacers of cloned sea urchin histone DNA analyzed by sequencing, Cell, 14, 655-671 .

Scheller R.H., Costantini F.O., Kozlowski M.R., Britten R.J., Davidson E.H., 1978. Specific representation of cloned repetitive DNA sequences in sea urchin RNAs, Cell, 19, 189-203 .

Scheller R.H., McAllister L.В., Grain W.R., Jr., Durica D.S., Posakony J.W., Thomas T.L., Britten R.J., Davidson E.H.., 1981. Organization and expression of multiple actin genes in the sea urchin, Mol .

Cell. Biol., 1, 609-628 .

Schlampp K.W., 1892. Das Auge des Grottenolmes (Proteus anguineus), Zeitschr. f. Wiss. Zool., 53, 537-557 .

Schopf J.W., 1978. The evolution of the earliest cells, Sci. Am., 239 (3), 110-138, Schopf T. J. M., Raup D. M., Gould S. J., Simberloff D.S., 1975. Genomic versus morphologic rates of evolution: Influence of morphologic complexity, Paleobiology, 1, 63-70 .

Schubiger G., Wood W., 1977. Determination during early embryogenesis in Drosophila melanogaster, Am. Zool., 17, 565-576 .

Schuler M.A., Keller E. В., 1981. The chromosomal arrangement of two linked actin genes in the sea urchin S. purpuratus, Nucleic Acides Res., 9, 591-604 .

Schwartz R. M., Dayhoff M.O., 1978. Cytochoromes. In: Atlas of Protein Sequence and Structure, vol .

5, Suppl. 3 (M.O. Dayhoff, ed.), National Biomedical Research Foundation, Washington, D.C., pp. 29Scott G.R., Cobban W. A., 1965. Geologic and biostratigraphic map of the Pierre Shale between Jarre Creek and Loveland, Colo, US, Geol. Surv .

Sedgwick A., 1888. The development of the cape species of Peripatus, Quart. J. Microscop. Sci., 28, 373-398 .

Selander R.K., Yang S.Y., Lewontin R.C., Johnson W.E., 1970. Genetic variation in the horseshoe crab (Limulus polyphemus), a phylogenetic "relic", Evolution, 24, 402-414 .

Sengel P., 1971. The organogenesis and arrangement of cutaneous appendages in birds, Adv .

Morphogen., 9, 181-230 .

Sengel P., 1976. Morphogenesis of Skin, Cambridge University Press, Cambridge .

Shannon M. P., Kaufman T. C,, Shen M. W., Juod В. Н., 1972. Lethality patterns and morphofogy of selected lethal and semi-lethal mutations in the zeste-white region of Drosophila melanogaster, Genetics, 72, 615-638 .

Shearn A., 1978. Mutational dissection of imaginal disc development. In: The Genetics and Biology of Drosophila, vol. 2C (M. Ashburner and T. Wright, eds.), Academic Press, London, pp. 443-510 .

Shearn A., Garen A., 1974. Genetic control of imaginal disc development in Drosophila, Proc. Natl .

Acad. Sci. USA, 71, 1393-1397 .

Sheldon L., 1889. On the development of Peripatus novaezelandiae, Quart. J. Microscop. Sci., 29, 283Shellenbarger D. L., Mohler J.D., 1975. Temperature-sensitive mutations of the Notch locus in Drosophila melanogaster, Genetics, 81, 143-162 .

Shellenbarger D.L., Mohler J.D., 1978. Temperature-sensitive periods and autonomy of pleiotropic effects of a conditional Notch lethal in Drosophila, Dev. Biol., 62, 432-446 .

Shen C.-K., Maniatis Т., 1980. The organization of repetitive sequences in a cluster of rabbit -like globin genes, Cell, 19, 379-391 .

Sim G. K., Kafatos F. C., Jones C. W., Koehler M.D., Efstratiadis A., Maniatis Т., 1979. Use of a cDNA library for studies on evolution and developmental expression of the chorion mult-igene families, Cell, 18, 1303-1316 .

Simpson G.G., 1953. The Major Features of Evolution, Columbia University Press, New York .

Simpson G.G., 1960. The history of life. In: Evolution After Darwin, vol. 1: The Evolution of Life (S .

Tax, ed.), University of Chicago Press, Chicago, pp. 117-180 .

Sipfle D.A., 1969. On the intelligibility of the epochal theory of time, The Monist, 53, 505-518 .

Skaife S.H., 1955. Dwellers in Darkness: An Introduction to the Study of Termites, Longman Group Limited, London .

Snodgrass R.E., 1935. Principles of Insect Morphology, McGraw-Hill Book Company, New York .

Snodgrass R.E., 1952. A Textbook of Arthropod Anatomy, Cornell University Press, Ithaca, N.Y .

Sparrow A.H., Nauman A.F., 1976. Evolution of genomic size by DNA doublings, Science, 192, 524Sparrow A.H., Price H.J., Underbrink A.G., 1972. A survey of DNA content per cell and per chromosome of prokaryotic and eucaryotic organisms: Some evolutionary considerations, Brookhaven Symp. Biol., 23, 451-494 .

Spemann H., 1938. Embryonic Development and Induction, Yale University Press, New Haven, Conn .

Spemann H., Mangold H., 1924. Uber Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren, Roux Arch., 100, 599-638 .

Spooner B.S., Cohen H.L, Faubion J., 1977. Development of the embryonic mammalian pancreas: The relationship between morphogenesis and cytodifferentiation, Dev. Biol., 61, 119-130 .

Stanley S.M., 1973. An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the late Precambrian, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 70, 1486-1489 .

Stanley S.M., 1973. An explanation for Cope's rule, Evolution, 27, 1-26 .

Stanley S. M., 1976. Fossil data and the Precambrian-Cambrian evolutionary transition, Am. J. Sci., 276, 56-76 .

Stanley S.M., 1979. Macroevolution: Pattern and Process, W. H. Freeman and Company, San Francisco .

Sternberg P. W., Horvitz H. R., 1981. Gonadal cell lineages of the nematode Panagrellus redivivus and implications for evolution by modification of cell lineage, Dev. Biol., 88, 147-166 .

Stevens N. M., 1905. Studies in spermatogenesis with especial reference to the "accessory chromosome", Carn. Inst. Wash, publ., 36 .

Stevens N.M., 1908. A study of the germ cells of certain Diptera, J. Exp. Zool, 5, 359-379 .

Strathmann R. R., 1975. Limitations on diversity of forms: Branching of ambulacral systems of echinoderms, Am. Natur., 109, 177-190 .

Strickberger M.W., 1976. Genetics, 2nd ed., Macmillan Publishing Co., Inc., New York .

Strub S., 1977. Localization of cells capable of transdetermination in a specific region on the male forleg disk of Drosophila, Roux Arch., 182, 69-74 .

Struhl G., 1981. A gene product required for the correct initiation of segmental determination in Drosophila, Nature, 293, 36-41 .

Sturtevant A.H., 1920. Genetic studies on Drosophila simulans I. Introduction. Hybrids with Drosophila melanogaster, Genetics, 5, 488-500 .

Sutton W.S., 1902. On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna, Biol. Bull., 4, 24-39 .

Sutton W.S., 1903. The chromosomes in heredity, Biol. Bull., 4, 231-251 .

Suzuki D. Т., 1970. Temperature-sensitive mutations in Drosophila melanogaster, Science, 170, 695Suzuki D. Т., 1974. Behavior in Drosophila melanogaster: A geneticist's view, Can. J. Genet. Cytol., 16, 713-735 .

Takamura Т., Watanabe Т.К., 1979. Characterization of the Lethal hybrid rescue (Lhr) gene of Drosophila simulans, Nat. Inst. Genet., Japan, Ann. Rep., 30, 50-51 .

Tanaka Y., 1953. Genetics of the silkworm, Adv. Genet., 5, 239-317 .

Tarkowski A.J., Wroblewska J., 1967. Development of blastomeres of mouse eggs isolated at the 4and 8-cell stage, J. Embryol. Exp. Morphol., 18, 155-180 .

Tauber C.A., Tauber M.J., 1977. Sympatric speciation based on allelic changes at three loci: Evidence from n.tural populations in two habitats, Science, 197, 1298-1299 .

Taurog A., Oliver C., Eskay R. L., Porter J. C., McKenzie J. M., 1974. The role of TRH in the neoteny of the Mexican axolotl (Ambystoma mexicanum), Gen. Сотр. Endocrinol., 24, 267-277 .

Taylor M.E., 1966. Precambrian mollusc-like fossils from Inyo County, California, Science, 153, 198Tazima Y, 1964. The Genetics of the Silkworm, Logos Press, London .

Teilhard de Chardin P., 1965. The Phenomenon of Man, Colophon Books, Harper and Row Publishers, New York .

Templeton A.R., 1979. The unit of selection in Drosophila mercatorum. II. Genetic revolution and the origin of coadapted genomes in parthenogenetic strains, Genetics, 92, 1265-1282 .

Templeton A.R., 1980. The theory of speciation via the founder principle, Genetics, 94, 1011-1038 .

Thesleff I., 1977. Tissue interactions in tooth development in vitro. In: Cell Interactions in Differentiation (M. Karkinen-Jaaskelainen, L. Saxen and L. Weiss, eds.), Academic Press, London, pp .

195-207 .

Thompson D'Arcy, 1961. On Growth and Form, abridged ed. (J. T. Bonner, ed.), Cambridge University Press, Cambridge .

Thompson W. (Lord Kelvin). We have not cited individual papers because an excellent discussion of Lord Kelvin's influence on geology and evolution is available in J. D. Burchfield, Lord Kelvin and the Age of the Earth, Science History Publications, New York, 1975 .

Tickle C., Shellswell G., Crawley A., Wolpert L., 1976. Positional signalling by mouse limb polarizing region in the chick wing bud, Nature, 259, 396-397 .

Timberlake W.E., Shumard D.S., Goldberg R. В., 1977. Relationship between nuclear and polysomal RNA populations of Achlya: A simple eucaryotic system, Cell, 10, 623-632 .

Tompkins R., 1978. Genie control of axolotl metamorphosis, Am. Zool., 18, 313-319 .

Towe K.M., 1970. Oxygen-collagen priority and early metazoan fossil record, Proc. Natl. Acad. Sci .

USA, 65, 781-788 .

Treadwell A.L., 1901. The cytogeny of Podarke obscura, J. Morphol., 17, 399-486 .

Tufaro F., Brandhorst B. P., 1979. Similarity of proteins syntheoized by isolated blastomeres of early sea urchin embryos, Dev. Biol., 72, 390-397 .

Turing A.M., 1952. The chemical basis of morphogenesis, Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., B, 237, 37-72 .

Twitty V.C., 1940. Size-controlling factors, Growth 4, Supplement, pp. 109-120 .

Ubaghs G., 1967. General characters of Echinodermata. In: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part S, Echinodermata 1, vol. I (R. C. Moore, ed.), Geological Society of America, New York, and University of Kansas Press, Lawrence, Kan., pp. 3-60 .

Ubaghs G., 1971. Diversite et specialisations des plus anciens echinodermes que conn.isse, Biol .

Rev., 46, 157-200 .

Underhay E.E., Baldwin E., 1955. Nitrogen excretion in the tadpoles of Xenopus laevis Daudin, Biochem. J., 61, 544-547 .

Val F.C., 1977. Genetic analysis of the morphological defferences between two interfertile species of Hawaiian Drosophila, Evolution, 31, 611-629 .

Valentine J. W., 1977. General patterns of metazoan evc'ution. In: Patterns of Evolution as Illustrated by the Fossil Record (A. Hallam, ed.), Elsevier, Amsterdam, pp. 27-57 .

Van Deusen E., 1973. Experimental studies on a mutant gene (e) preventing the differentiation of eye and hypothalamus primordia in the axolotl, Dev. Biol., 34, 135-158 .

Van Ness J., Maxwell I.H., Hahn W.E., 1979. Complex populations of nonpolyadenylated messenger RNA in mouse brain, Cell, 18, 1341-1349 .

Van Valen L., 1973. A new evolutionary law, Evol. Theory, 1, 1-30 .

Vogel O., 1977. Regionalization of segment-forming capacities during early embryogenesis in Drosophila melanogaster Roux Arch., 182, 9-32 .

Vogt W., 1925. Gestaltungsanalyse am Am-phibienkeim mit ortilicher Vitalfarbung. Vorwort iiber wege und Ziele. I. Methodik und Wirkungswaise der ortlichen Vitaliarbung mit Agar als Farbtrager, Roux Arch., 106, 542-610 .

Vogt W., 1929. Gestaltungsanalyse am Am-phibienkeim mit ortlicher Vitalfarbung. II. Gastrulation und Mesodermbildung bei Urodelen und Anuren, Roux Arch., 120, 387-706 .

Von Baer K.E., 1828. Uber Entwickelungsgeschichte der Thiere: Beobachtung und Reflexion, vol. I, Borntrager, Konigsberg, Translation of Fifth Scholium by Т.Н. Huxley, published as part of Fragments relating to philosophical zoology: Selected from the works of К. Е. von Baer. In: Scientific Memoirs, Selected from the Transactions of Foreign Academies of Science, and from Foreign Journals: Natural History (A. Henfrey and T.H.Huxley, eds.), 1853, Taylor and Francis, London, pp .

176-238 .

Von Ubish L., 1938. Uber Keimverschmelzungen an Ascidiella aspersa, Roux Arch., 138, 18-36 .

Waddington C.H., 1940. Organizers and Genes, Cambridge University Press, Cambridge. [Имеется перевод: Уоддингтон К. Организаторы и гены.-М.: ИЛ. 1947.] Waddington С. Н., 1942. Canalization of development and the inheritance of acquired characters, Nature, 150, 563-565 .

Waddington С. Н., 1959. Evolutionary adaptation. In: Evolution After Darwin (S. Tax, ed.), University of Chicago Press, pp. 381-402 .

Waddington С. Н., 1966. Principles of Development and Differentiation, Macmillan Publishing Co., Inc., New York .

Waddington C.H., 1966. Fields and gradients. In: Major Problems in Developmental Biology (M .

Locke, ed.), Academic Press, New York, pp. 105-124 .

Wahli W, Dawid I.B., Ryffel G.U., Weber R., 1981. Vitellogenesis and the vitellogenin gene family, Science, 212, 298-304 .

Wahli W, Dawid I.B., Wyler Т., Jaggi R.B., Weber R., Ryffel U., 1979. Vitellogenin in Xenopus laevis is encoded in a small family of genes, Cell, 16, 535-549 .

Wake D.В., 1970. The abundance and diversity of tropical salamanders, Amer. Natural., 104, 211-213 .

Wake D.В., Lynch J.F., 1976 The distribution, ecology and evolutionary history of plethodontid salamanders in tropical America, Nat. Hist. Mus. Los. Angeles Sci. Bull., 25, 1-65 .

Wakimoto B.T., Kaufman T.C., 1981. Analysis of larval segmentation in lethal genotypes associated with the Antennapedia gene complex in Drosophila melanogaster, Dev. Biol., 81, 51-64 .

Wald G., 1963. Phylogeny and ontogeny at the molecular level. In: Evolutionary Biochemistry:

Proceedings of the 5th International Congress of Biochemistry (A.I. Oparin, ed.), Macmillan Publiching Co., Inc., New York, pp. 12-51 .

Waller T.R., 1969. The evolution of the Argopectin gibbus stock (Mollusca: Bivalvia), with emphasis on the Tertiary and Quaternary species of Eastern North America, Paleontological Society Memoir 3, 125 pp.. Menlo Park, California .

Walter M.R., Oehler J.H., Oehler D.Z., 1976. Megascopic algae 1300 million years old from the Belt Supergroup, Montana: A reinterpretation of Walcott's Helminthoidi-chnites, J. Paleontol., 50, 872-881 .

Wanner J., 1922. Neue Beitrage zur Kenntnis der Permischen Echinodermen von Timor. VII. Die Anomalien der Schizoblasten, Mijnwezen Nederland-Oost-Indie, Jaarb., Verhandl. I, Jaarg., 51, 163Waterman Т.Н., Chace F.A., Jr., 1960. General crustacean biology. In: The Physiology of Crustacea, vol. I: Metabolism and Growth (Т. Н. Waterman, ed.), Academic Press, New York .

Weidemann J., 1969. The heteromorphs and ammonoid extinction, Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 44, 563-602 .

Weinberg E. S., Birnstiel M. L., Purdom I. F., Williamson R., 1972. Genes coding for polysomal 9S RNA of sea urchins: Conservation and divergence, Nature, 240, 225-228 .

Weismann A., 1893. The Germ-Plasm: A Theory of Heredity, C. Scribner's Sons, New York .

Wells D.E., Showman R. M., Klein W.H., Raff R.A., 1981. Delayed recruitment of maternal histone H3 in sea urchin embryos, Nature, 292, 477-478 .

Wessells N.K., Cohen J.H., 1967. Early pancreas organ ogenesis: Morphogenesis, tissue interactions, and mass effects, Dev. Biol., 15, 237-270 .

Wessells N. K., Evans J., 1968. Ultrastructural studies of early morphogenesis and cytodifferentiation in the embryonic mammalian pancreas, Dev. Biol., 17, 413-416 .

Wheeler D.E., Nijhout H.F., 1981. Soldier determination in ants: New role for juvenile hormone, Science, 213, 361-363 .

White M.J.D., 1973. Animal Cytology and Evolution, 3rd ed., Cambridge University Press, Cambridge .

Whiteley A.H., Baltzer F., 1958. Development, respiratory rate and content of desoxyribonucleic acid in the hybrid Paracentrotus X Arbacia, Pubbl. Staz. Zool. Napbli, 30, 402-457 .

Whiteley A. H., Whiteley H. R., 1972. The replication and expression of maternal and paternal genomes in a blocked echinoid hybrid, Dev. Biol., 29, 183-198 .

Whiteley H.R., Mizuno S., Lee Y.R., Whiteley A.H., 1975. Transcripts of reiterated DNA sequences in the determination of blastomeres and early differentiation in echinoid larvae, Am. Zool., 15, 629-648 .

Whitman С. О., 1895. Prefatory note to the lectures for 1894. Biological Lectures: The Marine Biological Laboratory of Woods Hole, Mass. Ginn and Cfmpany, Boston, pp. iii-vii .

Whittaker J.R., 1973. Segregation during ascidian embryogenesis of egg cytoplasmic information for tissue-specific enzyme development, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 70, 2096-2100 .

Whittaker J. R., 1977. Segregation during cleavage of a factor determining endodermal alkaline phosphatase development in ascidian embryos, J. Exp. Zool., 202, 139-153 .

Whittaker J. R., 1979. Development of vestigial tail muscle acetylcholinesterase in embryos of an anural ascidian species, Biol. Bull., 156, 393-407 .

Whittaker J. R., Ortolani G., Farinella-Farruzza N., 1977. Autonomy of acetylcholinesterase differentiation in muscle lineage cells of ascidian embryos, Dev. Biol., 55, 196-200 .

Wiedmann J., 1969. The heteromorphs and ammonoid extinction, Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 44, 563-602 .

Wieschaus E., 1981. Personal communication .

Williamson P.O., 1981. Palaeontological documentation of speciation in Cenozoic molluscs from Turkana basin, Nature, 293, 437-443 .

Williamson V.M., Young E. Т., Ciriacy M., 1981. Transposable elements associated with constitutive expression of yeast alcohol dehydr-ogenase II, Cell, 23, 605-614 .

Wilson A. C., Carlson S. S., White T.J., 1977. Biochemical evolution, Ann. Rev. Biochem., 46, 573-639 .

Wilson A. C., Maxson L.R., Sarich V.M., 1974. Two types of molecular evolution. Evidence from studies of interspecific hybridization, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71, 2843-2847 .

Wilson A.C., Sarich V.M., Maxson L.R., 1974. The importance of gene rearrangement in evolution:

Evidence from studies on rates of chromosomal, protein and anatomical evolution, Proc. Natl. Acad .

Sci. USA, 71, 3028-3030 .

Wilson A.C., Bush G.L., Case S.M., King M.C., 1975. Social structuring of mammalian populations and rate of chromosomal evolution, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 5061-5065 .

Wilson A.C., White T.J., Carlson S.S., Cherry L.M., 1977. Molecular evolution and cytogenetic evolution. In: Molecular Human Cytogenetics (R. S. Sparkes, D. E. Comings and C. F. Fox, eds.), Academic Press, New York, pp. 375-393 .

Wilson D.P., 1928. The larvae of Polydora ciliata Johnston and Polydora haplura Claparede, J .

Marine Biol. Assn. UK, 15, 567-604 .

Wilson E.B., 1898. Cell-lineage and ancestral reminiscence, Biological Lectures: The Marine Biological Laboratory of Woods Hole, Mass. Ginn and Company, Boston, pp. 21-42 .

Wilson E. В., 1904. Experimental studies in germinal localization. II. Experiments on the cleavagemosaic in Patella and Dentalium, J. Exp. Zool., 1, 197-268 .

Wilson E.В., 1905. Studies on chromosomes II. The paired michrochromosomes, idio-chromosomes and heterotropic chromosomes in Hemiptera, J. Exp. Morph., 2, 507-545 .

Wilson E.B., 1906. Studies on chromosomes III, The sexual difference of the chromosome groups in the Hemiptera, with some considerations on the determination and inheritance of sex, J. Exp. Zool., 3, 1-40 .

Wilson.., 1971. The Insect Societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass .

Wilson M.C., Melli M., Birnstiel M.L., 1974. Reiteration frequency of histone coding sequences in man, Biochem. Biophys. Res. Commun., 61, 354-358 .

Wold B.J., Klein W.H., Hough-Evans B.R., Britten R.J., Davidson E.H., 1978. Sea urchin embryo mRNA sequences expressed in the nuclear RNA of adult tissues, Cell, 14, 941-950 .

Wolff E., 1968. Specific interactions between tissues during organogenesis. In: Current Topics in Developmental Biology, 3rd ed. (A. A. Moscona and A. Monroy, eds.), Academic Press, New York, pp. 65-94 .

Wolpert L., 1969. Positional information and the spatial pattern of cellular differentiation, J. Theoret .

Biol., 25, 1-47 .

Wolpert L., Lewis J., 1975. Towards a theory of development, Fed. Proc., 34, 14-20 .

Wolpert L., Lewis J., Summerbell D., 1975. Morphogenesis of the vertebrate limb. In: Cell Patterning:

Ciba Foundation Symposium No. 29, London, pp. 95-119 .

Wood W.G., Clegg J.B., Weatherall D.J., 1977. Developmental biology of human hemoglobins, Progr .

Hematol., 10, 43-90 .

Woodland H.R., Adamson E.D., 1977. The synthesis and storage of histones during the oogenesis of Xenopus laevis, Dev. Biol., 57, 118-135 .

Wright S., 1934. An analysis of variability in number of digits in an inbred strain of guinea pigs, Genetics, 19, 506-536 .

Wright S., 1934. The results of crosses between inbred strains of guinea pigs, differing in number of digits, Genetics, 19, 537-551 .

Young J.Z., 1959-1960. Observations on Argonauta and especially its method of feeding, Zool. Soc .

Lond. Proc, 113, 471-481 .

Yunis J.J., Sawyer J.R., Dunham K., 1980. The striking resemblance of high-resolution G-banded chromosomes of man and chimpanzee, Science, 208, 1145-1148 .

Zantinge В., Dons., Wessels G.H., 1979. Comparison of poly (A)-containing RNAs in different cell types of the lower eukaryote Schizophyllum commune, Eur. J. Biochem., 101, 251-260 .

Zhuravleva I. T., 1970. Marine fauna and lower Cambrian Stratigraphy: Am. J. Sci, 269, 417-445 .

Zimmerman J.L., Fouts D.L., Manning J.E., 1980. Evidence for complex class of nonadenylated mRNA in Drosophila, Genetics, 95, 673-691 .

Zuckerkandl E., 1963. Perspectives in molecular anthropology. In: Classification and Human Evolution (S. L. Washburn, ed.), Aldine Publishing Company, Chicago, pp. 243-272 .

Zuckerkandl E., 1968. Hemoglobins, Haeckel's "biogenetic law", and molecular aspects of development. In: Structural Chemistry and Molecular Biology (A. Rich and N. Davidson, eds.), W. H .

Freeman, San Francisco, pp. 256-274 .

–  –  –

Эмбрионы, гены и эволюция: Пер. с англ.-М.: Мир, 1986.- 404 с., ил .

В книге американских авторов излагаются факты и идеи о связи P96 генетики, эмбриологии и эволюции. Основное внимание уделено представлению о том, что эволюция идет по преимуществу путем отбора значительных перестроек морфологии, обусловленных мутациями регуляторных генов .

Д ля специалистов по молекулярной биологии, эмбриологов, генетиков, эволюционистов, для студентов и преподавателей биологических факультетов .

–  –  –

Редакция литературы по биологии © 1983 by Macmillan Publishing Co., Inc .

© перевод на русский язык, «Мир», 1986 .

электронная версия, Schizanthus, 2004 .

Рудольф А. Рэфф, Томас К. Кофмен ЭМБРИОНЫ, ГЕНЫ И ЭВОЛЮЦИЯ Ст. научн. редактор Е. А. Яновская Мл. редактор Н. Ю. Плавинская Художник М. Кулешова Художественный редактор А. Я. Мусин Технический редактор О. Г. Лапко Корректоры Л. В. Байкова, Е. Н. Клитина, Н. А. Мистрюкова

ИБ № 5717

Сдано в набор 20.12.85 .

Подписано к печати 9.12.86 .

Формат 70 Х 100 1/16 Бумага офсетная № 1 .

Печать офсетная. Гарнитура таймс .

Объем 12,75 бум.л. Усл.печ.л. 33,15 .

Усл.кр.-отт. 66,30. Уч. изд. л. 33,53. Изд. № 4/4696 .

Тираж 6700 экз. Зак. 1335. Цена 3 р. 40 коп .

ИЗД АТЕЛЬСТВО «МИР»

129820, ГСП, Москва, И-110, 1-й Рижский пер., 2 .

Можайский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли .

143200, г. Можайск, ул. Мира, 93 .

УВАЖАЕМ ЫЙ Ч ИТАТЕЛЬ!

Ваши зам ечания о сод ержании книги, ее оформ л ении, качестве перевод а и д ругие просим присыл ать по ад ресу:

129820, М осква, И-И О, ГСП 1-й Рижский пер., д. 2, Изд ател ьство «М ир»

Онтогенез, филогенез и рекапитуляция В «Зазеркалье» Белая Королева сообщает Алисе, что в иные дни она успевала поверить в целых шесть невозможных вещей еще до завтрака. Для современного читателя история развития представлений о связи между онтогенезом и эволюцией но сит примерно тот же оттенок, а между тем идеи, которые мы теперь можем считать абсурдными, оказали глубокое воздействие на наше понимание эволюционных механизмов. Каким живучим оказало сь, несмотря ни на что, утверждение «онтогенез повторяет филогенез»! Трансценденталисты начала XIX в .

верили, что жизнь в своей о снове едина; это единство выражало сь для них в параллелизме между эмбриональным развитием отдельного индивидуума и лестницей живых существ. Согласно концепции лестницы живых существ, ведущей начало от Аристотеля, все существующие в природе объекты - это звенья непрерывной цепи, соединяющей неорганические творения с рядом живых форм все возрастающей сложно сти. От неодушевленной природы совершается по степенный переход к растениям, затем к таким про стым животным, как губки, к насекомым, рыбам, птицам, млекопитающим и, наконец, к человеку. Эта схема была статичной, и ее не следует истолковывать как эволюционную;

она про сто представляла план, по которому Го сподь сотворил мир. Согласно закону параллелизма, известного под названием закона Меккеля-Серре - по именам двух его создателей, J. F .

Meckel в Германии и Etienne Serres во Франции, каждое живое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взро слые формы животных, стоящих на более низких ступенях лестницы живых существ (В русской литературе его чаще называют «законом МюллераГеккеля».-Прим. ред.). И наоборот, низшие животные представляют собой перманентные личиночные стадии эволюционно более продвинутых форм. Меккель (Meckel), по словам Рассела (Russell), «робко верил в эволюцию», и в самом деле, его по следняя (1828 г.) формулировка закона параллелизма была со ставлена в эволюционных терминах: «Развитие индивидуального организма подчиняется тем же законам, что и развитие всего ряда животных; это означает, что данное высшее животное в своем постепенном развитии (онтогенезе) проходит через перманентные стадии организмов, стоящих ниже него; это обстоятельство позволяет нам допустить, что различия, существующие между разными стадиями развития, весьма близки к различиям между разными классами животных» .

–  –  –

1. Более общие признаки, характерные для данной крупной группы животных, выявляются у их зародышей раньше, чем более специальные признаки .

2. Из самых общих форм развиваются менее общие и так до тех пор, пока наконец не возникнет наиболее специализированная форма .

3. Каждый зародыш данной формы животных не проходит через другие формы, а, напротив, по степенно обо собляется от них .

4. В целом, следовательно, зародыш какого-либо высшего животного никогда не бывает сходен ни с каким другим животным, но сходен только с его эмбрионом .

Эти эмпирические законы сохраняют свое значение до сих пор, и их действие проявляется в развитии любого позвоночного животного, и в частно сти излюбленного объекта исследований Бэра - куриного эмбриона. На ранних стадиях развития куриного эмбриона можно лишь увидеть, что он отно сится к позвоночным, потому что ранние зародыши позвоночных всех классов выглядят почти одинаково; несколько позднее в нем можно опознать птицу, и лишь еще позднее становится очевидно, что это будущая курица .

Законы Бэра сделали неприемлемой идею о рекапитуляции всей цепи живых существ, однако, как указывают Осповат (Ospovat) и Гулд (Gould), эти законы на самом деле не были несовместимы с рекапитуляцией в несколько модифицированной форме, и в конечном счете Геккель включил их в свою концепцию эволюционной рекапитуляции. Причину этого понять нетрудно .

Концепция Бэра была прогрессивной. Зародыши переходят от общего и про стого к частному и сложному. Сходство между зародышами высших форм и взро слыми стадиями низших форм существует и представляет собой, по мнению Бэра, неизбежное следствие двух факторов. Бэр отметил, что степень морфологической сложно сти и дифференциации, характерная для высших форм в отличие от низших, совпадает с возрастанием гистологической и морфологической сложно сти в процессе индивидуального развития. Таким образом, хотя Бэр установил, что зародыши высших животных не повторяют взро слые стадии низших форм, он признавал, что они сходны с ними по степени сложно сти. Современному читателю может показаться, что это противоречит четвертому закону Бэра, однако сам он объяснял, что «только потому, что наименее развитые формы животных недалеко ушли от зародышевого состояния, они сохраняют некоторое сходство с зародышами высших форм животных». С этим связан второй его закон. Бэр считал, что примитивные формы более сходны с гипотетическим архетипом, или идеализированной исходной формой, данного плана строения. Так, взро слые рыбы ближе к исходному типу, чем взро слые млекопитающие. На ранних стадиях онтогенеза как те, так и другие сходны с архетипом позвоночных, но млекопитающие в своем развитии отклоняются от него дальше, чем рыбы (рис. 1-3) .

Рис. 1-3. Зародыши рыбы, курицы, коровы и человека на разных стадиях развития .

Ранние стадии (верхний ряд) более сходны друг с другом, чем более поздние стадии (нижний ряд) (Haeckel, 1879) .

–  –  –

В первом издании «Происхождения видов», вышедшем в 1859 г., Дарвин писал: «...В глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет для классификации даже большее значение, чем строение взрослого животного. Зародыш - это животное в его менее измененном состоянии; и тем самым он указывает нам на строение своего прародителя». Существование архетипа здесь так же ясно Дарвину, как оно было ясно Бэру, но, конечно, Дарвин использовал эту идею иначе, чем это делал Бэр, скептически отно сившийся к эволюции до самой своей смерти (1876) .

Согласно Дарвину: «Если две или более группы животных, как бы сильно они не различались в настоящее время по строению и образу жизни, проходят через одни и те же или сходные стадии эмбрионального развития, мы можем быть уверены, что они происходят от одной и той же прародительской формы или от почти одинаковых форм и, следовательно, находятся в близком родстве. Таким образом, общность строения зародыша указывает на общность происхождения». Дарвин считал также, что существует рациональное эволюционное объяснение и для тройного параллелизма: «Так как зародыши данного вида или группы видов частично указывают нам на строение их менее измененных отдаленных прародителей, то мы можем понять, почему древние и вымершие формы жизни должны походить на зародышей своих потомков - ныне живущих видов» .

В полезно сти такого принципа для выяснения эволюционных взаимоотношений можно убедиться на примере любопытного цикла развития морского желудя. Морские желуди - сидячие формы, заключенные в панцирь и добывающие пищу путем фильтрации воды. Кювье (Cuvier) считал их моллюсками, но по сле изучения их эмбриологии стало ясно, что морские желуди вовсе не моллюски, а ракообразные. Как и у креветок, у морских желудей первой личиночной стадией служит науплиус. Но этот науплиус, вместо того чтобы, пройдя через дальнейшие личиночные стадии, превратиться в креветкообразную взро слую форму, превращается в циприсовидную личинку, напоминающую о стракоду, которая о седает на подходящем субстрате и прикрепляется к нему при помощи цементных желез, расположенных у о снования первой пары антенн. Осевшая личинка метаморфизирует, превращаясь в типичного морского желудя (рис. 1-4) .

Рис. 1-4. Развитие двух ракообразных-морского желудя и креветки. А. Науплиус морского желудя (Balanus). Б. Циприсовидная личинка морского желудя в разрезе. В. Взро слая о собь морского желудя (в разрезе). Г. Науплиус креветки Penaeus .

Д. Протозоэа. Е. Первая по слеличиночная стадия .

У морского желудя и креветки одинаковые личинки-науплиусы, но в по следующем развитии они дивергируют (Bassindale, 1936; Rees, 1970;

Dobkin, 1961) .

–  –  –

Мюллер понимал, что весь ряд предковых онтогенезов в их полном объеме и во всей их сложно сти не может рекапитулировать. Какие-то стадии должны уплотняться или выпадать. Таким образом, «летопись событий, происходивших в процессе эволюционного развития, сохранившаяся в истории индивидуального развития, постепенно стирается, по мере того как развитие открывает для себя все более прямой путь от яйца к совершенному животному, но, кроме того, она нередко изменяется в результате борьбы за существование, которую приходится претерпевать свободноживущим личинкам» .

Идеи Мюллера о рекапитуляции подхватил и разработал Эрнст Геккель (Ernst Haeckel), которому было суждено слить воедино эмбриологию и эволюционное учение. По его представлениям, это должно было дать возможно сть не только по строить надежные филогенетические истории видов, но и объяснить взаимоотношения процессов развития и эволюции. Геккель выдвинул свой знаменитый биогенетический закон в книге «Общая морфология организмов», опубликованной в 1866 г., и возвращался к нему вновь и вновь в своих по следующих книгах .

Биогенетическим законом Геккель назвал сделанное им обобщение, гласившее, что в онтогенезе данного организма повторяется его эволюционная история, или филогенез. Эта концепция была, в сущно сти, обновленной версией трансценденталистского закона Меккеля-Серре; она отличалась от своего предшественника, сформулированного проще, главным образом тем, что Геккель представлял себе эволюцию не как единичную цепь живых существ, а как множество дивергирующих линий. По иронии судьбы именно в таком выражении биогенетический закон обладает поверхно стным сходством с теми самыми обобщениями, с помощью которых Бэр, как он считал, навсегда разделался с рекапитуляцией .

Геккель подвел итог своим представлениям в 1879 г. в книге «Эволюция человека»:

«Эти два раздела нашей науки - онтогенез, или история данного зародыша, и филогенез, или история данной трибы, - связаны самым тесным образом, и ни один из них не может быть понят без другого... Онтогенез - это рекапитуляция филогенеза; или, если говорить более определенно, ряд форм, через которые проходит отдельный организм в процессе своего развития от яйцеклетки до вполне сформированного состояния, - это краткое сжатое воспроизведение длинного ряда форм, через которые прошли животные предки этого организма... от самых ранних периодов так называемого сотворения органического мира до настоящего времени» .

Хотя Геккель призывал к объяснению связи между эволюцией и развитием на о снове законов физики и химии, он ни разу четко не выразил, что именно имеет в виду. Его высказывание отно сительно механических причин эволюции неопределенно, но тем не менее вызывает недоумение:

«Каузальный характер связи между историей зародыша (эмбриология или онтогенез) и историей трибы (филогенез) зависит от явлений наследственности и адаптации. Поняв сущность этих двух явлений и их важнейшую роль в определении форм организмов, мы можем сделать следующий шаг и сказать, что филогенез - это механическая причина онтогенеза» .

В конце XIX в. эволюционисты оказались в затруднительном положении из-за того, что они не понимали механизма наследственно сти. Дарвин, так же как и другие, отступил назад, к теории Ламарка, согласно которой животные могут каким-то образом передавать своим потомкам полезные признаки, приобретенные в течение жизни. Эта теория выдвигала механизм прогрессивной эволюции и, кроме того, идеально соответствовала биогенетическому закону. Развитие но сит характер рекапитуляции, потому что в процессе эволюции только взро слые стадии предковых форм жили до статочно долго, чтобы успеть приобрести и передать новые признаки .

Эмбриональные стадии про сто чересчур быстротечны. Как и можно было ожидать, Геккель от всего сердца принимал теорию эволюции Ламарка. Геккель считал, что в эволюции существуют три ключевых фактора: адаптация, наследственно сть и естественный отбор. По его мнению, истинным отцом эволюционной теории был Ламарк, открывший роль двух первых факторов - адаптации и наследственно сти. Под адаптацией Геккель понимал упражнение и образ жизни, которые, как считал Ламарк, вели к небольшим, но реальным усовершенствованиям, до стигаемым индивидуумом. По представлениям Ламарка, наследственно сть заключается в передаче этих приобретенных свойств, что ведет к накоплению усовершенствований от поколения к поколению. Открытие третьего фактора - естественного отбора - принадлежит, конечно, Дарвину .

–  –  –

Рис. 1-5. Два примитивных ракообразных цефалокарида и щитень (Notostraca). Тела этих очень примитивных форм сильно сегментированы, и они мало похожи на несегментированного науплиуса (Waterman, Chace, 1960; Caiman, 1909) .

Как и Мюллер, Геккель понимал, что по строение филогенетической истории по эмбриологическим данным далеко от совершенства. Отдельные стадии могут выпадать, но, что более серьезно, в развитии возможны интерполяции или появление новых стадий, представляющих собой результат эмбриональных адаптаций, или, как их называл Геккель, ценогенезов. Они, как утверждал Геккель, не имеют эволюционного значения, но искажают картину исторического развития. Он обратил также внимание на два других явления .

Одно из них он назвал гетеротопией - изменение места закладки структуры, возможно в результате какого-то изменения в участии зародышевых листков при образовании данного органа или ткани. Другое явление Геккель назвал гетерохронией; оно со стоит в сдвиге сроков или по следовательно сти развития органов по сравнению с тем, чего следовало бы ожидать на о сновании филогенетических данных. Геккель не мог понять, что такие явления представляют собой потенциальные механизмы для существенных эволюционных изменений. Для него это были про сто помехи, затрудняющие выявление филогении при помощи сформулированного им биогенетического закона. Геккель использовал свой биогенетический закон для интерпретации не только личиночных стадий развития, но и самых ранних событий эмбриогенеза. Яйцо было для него рекапитуляцией исходного одноклеточного предка всех животных. Бластула соответствовала «бластее» - гипотетической древней форме, образованной одним слоем клеток, окружавших внутреннюю поло сть. Гаструла, образующаяся путем впячивания стенки бластулы, в результате чего получается мешок, со стоящий из двух слоев клеток с отверстием на одном конце, соответствовала «гастрее» с ее первичным ртом и двуслойным строением. Геккель считал кишечнополо стных современными представителями животных, находящихся на стадии гастреи .

–  –  –

Другие эмбриологи также начинали проводить эксперименты с целью проверки механистических гипотез. В 1883 г. Пфлюгер (Pfluger) изучал роль силы тяжести в определении пло ско сти дробления оплодотворенного яйца. Его заключение, что пло ско сть дробления определяется силой тяжести, было неверным, однако здесь нас интересует не это. Значение его работ со стоит в том, что он применил экспериментальный подход с тем, чтобы выделить и изучить один определенный механический аспект развития. Продвижение экспериментальных исследований ускорило сь по сле того, как в 1887 г. Шабри (Chabry), работавший на оболочниках, а в 1888 г .

Ру (Roux), работавший на лягушках, опубликовали результаты экспериментов, в которых они один из бластомеров двуклеточного зародыша разрушали уколом иглы и наблюдали за развитием о ставшего ся бластомера .

Бластомеры были не про сто жертвами праздного любопытства .

Целью экспериментов с их разрушением была проверка предположения, что прогрессивная и дивергентная специализация клеток развивающего ся зародыша вызывается неравномерным распределением между ними хромо сом, в результате чего разные клетки зародыша оказываются различными вследствие различий в тех наследственных частицах, которые они содержат. Ру полагал, что он продемонстрировал правильно сть гипотезы о строгой мозаично сти развития, однако его взгляды подверг сомнению Дриш (Driesch), который в 1892 г. провел эксперименты, показавшие, что каждый из разделенных бластомеров дробящихся яиц морского ежа развивается в полноценного зародыша .

К 1894 г. целое поколение эмбриологов, о сознавших успешно сть экспериментального подхода в физиологии и биохимии и огорченных отсутствием точно сти в филогенетических спекуляциях, было готово откликнуться на призыв Ру к созданию новой науки - механики развития. В 1894 г. Ру опубликовал очень подробный про спект о задачах этой науки во вводной статье к новому журналу "Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen", который он о сновал для публикации сообщений об исследованиях в области механики развития. Под механикой Ру понимал причинно сть; он писал:

«...задачей механики развития должно быть сведение формообразовательных процессов развития к лежащим в их основе законам природы». Ру имел в виду не только элементарную химию и физику изучаемой системы, но и лежащие в ее о снове биологические механизмы. Он отмечал, что «...все крайне разнообразные структуры многоклеточных организмов можно свести к нескольким modi operandi - росту клеток, их исчезновению, делению, миграции, активному формированию, элиминации и качественному метаморфозу» .

Программа, созданная Ру, призывала к изучению роли этих процессов в событиях, со ставляющих развитие, и к детальному исследованию самих этих клеточных событий .

Но к истинной революции в эмбриологии привело настойчивое утверждение Ру, что, хотя некоторые представления о механизмах развития можно вывести из наблюдений, доказать их существование можно только экспериментальным путем .

Отдельные компоненты развивающейся системы можно изучать путем их «выделения, перемещения, уничтожения, о слабления»

и наблюдать затем, какое влияние это оказывает на нормальный процесс. Созданная Ру механика развития преобразовала эмбриологию и привела к тому, что вопро сы филогении стали играть все меньшую и меньшую роль в деятельно сти эмбриологов, занимающихся функциональным анализом развития. Механистический и редукционистский подход сулил реальную возможно сть разрешить проблемы развития, дав им объяснение на молекулярном уровне. В 1890-х годах у многих биологов появилась склонно сть к редукционизму. Как раз в это время, в 1896 г., Эдуард Бухнер (Eduard Buchner) опубликовал эксперименты, показавшие, что брожение, которое считали биологическим процессом, неотделимым от живой дрожжевой клетки, можно получить и вне клетки, при помощи изолированных ферментов. Работа Бухнера была до статочно убедительной, а о значении, которое она имела в то время, можно судить по тому, что Бухнер получил за нее в 1907 г .

Нобелевскую премию по химии. Ферменты по служили прекрасной моделью, позволившей представить жизнь как сложный химический процесс. Оппенгеймер и Митчел (Oppenheimer, Mitchel), например, в своей книге «Ферменты и их действие», опубликованной в 1901 г., про странно обсуждали химическую природу и действие ферментов, а также различные о сновные их классы. Они рассматривали, между прочим, и ферменты, обнаруженные в зародышах. Молекулярные механизмы в эмбриологии затрагивают в своих работах Дриш (Driesch, 1894) и Уилсон (E.B.Wilson, 1898, 1904) .

От наследственно сти и рекапитуляции, занимавших центральное место в умах эмбриологов, внимание переключало сь на процесс, по средством которого происходит индивидуальное развитие организма. Это новое отношение к проблеме удачно резюмировал Уитмэн (С. О. Whitman) - один из о снователей американской эмбриологии и первый директор Лаборатории биологии моря в Вудс-Холе; в 1895 г. он писал:

«...нам больше не нужна филогенетическая Ahnengallerie (портретная галерея предков)... Нам ничего не дает понимание того, что глаза у нас есть, потому что они имелись у наших предков. Если наши глаза похожи на их глаза, то это объясняется не генеалогическими связями, а тем, что развитие молекулярной основы зачатков этих глаз происходило в сходных условиях» .

Триумф механики развития вызвал внезапный и полный разрыв между эмбриологией и эволюцией, и, как мы увидим, в нем уже содержались семена еще и второго разрыва - между эмбриологией и генетикой. Любопытно, что эмбриологи не доказали ошибочно сти биогенетического закона, и в период расцвета механики развития они, в сущно сти, и не пытались этого сделать: эмбриологи были увлечены новыми проблемами, не связанными с биогенетическим законом. Лишь по прошествии целого поколения Гарстанг (Garstang) и де Бер (de Beer) вернулись к геккелевской рекапитуляции и доказали на эмбриологической о снове ее непригодно сть в качестве универсального механизма эволюции. Механика развития не отрицала о снову биогенетического закона. В сущно сти, некоторые аспекты рекапитуляции нетрудно было бы объяснить в механистической манере в полном согласии с новым подходом. Наилучшим примером этого служит высказанная Клайненбергом (Kleinenberg, 1886) мысль, что такие, казало сь бы, лишенные функции эмбриональные структуры, как хорда или трубчатая закладка сердца у позвоночных, считавшиеся про стыми примерами рекапитуляции, возможно, имеют жизненно важное значение для развития зародыша, принимая участие в формировании более поздних структур. Он писал:

«С этой точки зрения многие рудиментарные органы предстают в ином свете. Их упорное появление вновь и вновь на протяжении длинных филогенетических рядов было бы трудно понять, будь они в самом деле всего лишь напоминаниями об ушедших в прошлое и забытых стадиях. Их значение в процессе индивидуального развития может в действительности оказаться гораздо большим, чем принято считать... Под влиянием этих органов, ныне ставших рудиментарными, или с их помощью возникают и развиваются постоянные части зародыша; когда эти части достигают определенной самостоятельности, промежуточный орган, выполнивший свою миссию, может уйти в отставку» .



Pages:   || 2 | 3 | 4 |


Похожие работы:

«Уфимский государственный авиационный технический университет НТК "Технические концепции и проекты создания авиационных двигателей для малой и региональной авиации". ЦИАМ. 03.10.17 Семейство перспективных авиационных поршневых двигателей АПД-Уфа Докладчик Еникеев Р.Д., зав. каф....»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Уральский государственный университет им. А.М. Горького" ИОНЦ "ЭКОЛОГИЯ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ" БИОЛОГИЧЕСКИЙ факультет кафедра ЭКОЛОГИИ СОВРЕМЕННАЯ ГЕОМОРФОЛОГИЯ Учебное пос...»

«СЕКЦИЯ 1. РОЛЬ ВОДЫ В РАЗВИТИИ ЖИЗНИ ЗЕМЛИ И ФОРМИРОВАНИИ ЕЕ МИНЕРАЛЬНЫХ РЕСУРСОВ 4. Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2008 году / Гл. ред. A.M. Адам. – Департамент природн. ресурсов и охраны окружающ. среды Том. обл., ОГУ "Облк...»

«Рабочая программа дисциплины "Экологические проблемы геокриологии"1. Код и наименование дисциплины – Экологические проблемы геокриологии 2. Уровень высшего образования – подготовка кадров высшей квалификации (подготовка научно-педагогических кадров в аспирантуре).3. Направление подготовки 05.06.01...»

«ПРОТОКОЛ семинара-совещания по обсуждению рамочных документов по минимизации социальных и экологических рисков проекта "Сохранение и развитие малых исторических городов и поселений" 24 июня 2016 г. г. Москва ПРИСУТСТВОВАЛИ: От Владимирской области: Колби...»

«ПОНОМАРЕВ Всеволод Алексеевич ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ РОДА BOMBUS (Latr.) И ПРОФИЛАКТИКА...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Ур а л ь с к о е о т д е л е н и е Институт экологии растений и животных В.Н. РЫЖАНОВСКИЙ В.Д. БОГДАНОВ КАТАЛОГ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ГОРНО-РАВНИННОЙ СТРАНЫ УРАЛ Аннотированный список и региональное распределение Сп...»

«105 А.Н. Дмитриев ОТ – ИЗОТОПНОЙ ГЕОЛОГИИ И НЕФТЕПРОГНОЗА К ГЕОЭКОЛОГИИ И АТМОСФЕРНЫМ ЯВЛЕНИЯМ В 1956 г. я окончил Томский госуниверситет по специальности "геология" и в 1957 г. поступил на работу в лабораторию абсолютного возраста Института гео...»

«ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ Декан факультета Филиал г. Златоуст Сервис, экономика и право _Л. Н . Лисиенкова 07.06.2017 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА практики к ОП ВО от 03.11.2017 №007-03-1365 Практика Преддипломная практика для направления 40.03.01 Юриспруденция У...»

«ПУТЕВОДИТЕЛЬ ПО УЧЕБНЫМ ГЕОЛОГИЧЕСКИМ МАРШРУТАМ В ОКРЕСТНОСТЯХ г. КРАСНОЯРСКА Красноярск СФУ УДК 55(571.51)(075.8) ББК 26.3я73+26.9(2Р54Кра)я73 П90 Рецензенты: доктор географических наук, профессор кафедры экологии и природопользования СФУ Г. Ю. Ямских доктор географических наук, профессор кафедры физической геогра...»

«ББК 94.3; я 43 14-й Международный научно-промышленный форум "Великие реки’2012". [Текст]: [труды конгресса]. В 2 т. Т. 2 / Нижегород. гос. архит.-строит. ун-т; отв. ред. Е. В. Копосов – Н. Новгород: ННГАСУ, 2013. – 686 с. ISBN 978-5-87941-874-3 Редакционная коллегия: Копосов Е. В. (от...»

«1 Содержание Введение 3 1. Общие сведения 4 2. Соответствие стандартам профессионально11 общественной аккредитации Стандарт 1. Политика (цели, стратегия развития) и 11 процедуры гарантии качества...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ДЕТЕЙ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ "КАЛУЖСКИЙ ОБЛАСТНОЙ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР УЧАЩИХСЯ" ОТЧЕТ О САМООБСЛЕДОВАНИИ государственного бюджетного образовательного учреждения дополнительног...»

«Андреева Юлия Викторовна МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА "ANOPHELES MACULIPENNIS" (DIPTERA, CULICIDAE) 03.00.08 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2007 Работа выполнена в Научно – исследовательском институте биологии и биофизики ГОУ ВП...»

«Факультет карманной тяги Газета Русская Реклама Автор: Administrator 03.09.2008 00:00 Живший в XVIII веке знаменитый московский разбойник — а позже сыщик Ванька Каин — оставил любопытные записки. В них, помимо прочего, он упомянул и о том, как опытные воры, соблазняя учеников приходской школы, говорили им, что воровст...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ ИНСТИТУТ ХОЛОДА И БИОТЕХНОЛОГИЙ Е.С. Сергачёва ПИЩЕВЫЕ И БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ДОБАВКИ Учебно-методическое пособие Санкт-Петербург УДК 664...»

«Муниципальное бюджетное образовательное учреждение дополнительного образования ДВОРЕЦ ДЕТСКОГО (ЮНОШЕСКОГО) ТВОРЧЕСТВА ВСЕВОЛОЖСКОГО РАЙОНА _ ПРОЕКТ "ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ТРОПА "КОВАЛЕВСКИЙ ЛЕС" Авторы: ГОЛУ...»

«ПРИОРИТЕТНЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПРОЕКТ "ОБРАЗОВАНИЕ" РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ В.К. ЛЕПАХИН, А.В. АСТАХОВА Е.А. УШКАЛОВА, Т.С. ИЛЛАРИОНОВА С.Б . ФИТИЛЕВ, И.И. ШКРЕБНЕВА РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ИЗУЧЕНИЯ И ПРОФИЛАКТИКИ ОСЛОЖНЕНИЙ ФАРМАКОТЕРАПИИ Учебное пособие Москва Введение Безопасность больных гл...»

«СКУРАТОВА ЛИЛИЯ СЕРГЕЕВНА ОСОБЕННОСТИ АРХИТЕКТУРНО-ХУДОЖЕСТВЕННОЙ СРЕДЫ СОВРЕМЕННЫХ ЗООЛОГИЧЕСКИХ ПАРКОВ (на примере зоопарков Сибири) Специальность 17.00.04 Изобразительное искусство, декоративно-прикладное искусство и архитектура АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата искусствов...»

«КОМПЛЕКС ОСНОВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК 1. Пояснительная записка Направленность программы "Экомаршруты в зоомир": естественнонаучная в области биологии, экологии и сельского хозяйства . Актуальность программы. В настоящее время в экологическом образовании сло...»

«Землянухин Александр Игоревич ФАУНА, НАСЕЛЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ Специальность 03.00.16 экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2004 Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии естественногеографическог...»







 
2018 www.new.pdfm.ru - «Бесплатная электронная библиотека - собрание документов»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.