WWW.NEW.PDFM.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Собрание документов
 

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

«АНТРОПОЛОГИЯ 4-е издание Рекомендовано Министерством образования и науки Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по ...»

-- [ Страница 4 ] --

В терминах энергетического обмена важнейшей особенностью экосистем является способность поддерживать высокую степень внутренней Рис. 114. Схематическая модель, показывающая взаимосвязь между естественными ресурсами, подвижностью населения и увеличением численности популяции (рождаемость — смертность) (Hassan, 1973; схема на форзаце того же автора) упорядоченности (т. е. низкую энтропию), но по мере увеличения размеров и сложности системы увеличивается энергетическая стоимость поддержания ее функционирования (рис. 114). При стационарном состоянии лимитирующим фактором для системы будет то жизненно важное вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму (закон минимума Либиха). Лимитирующим фактором может быть не только нехватка, но и избыток вещества. Лимитирующие минимум и максимум задают пределы толерантности системы .

§ 2. КЛИМАТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ВЕРХНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

Начало верхнего плейстоцена по абсолютным датам приходится на 125 000 лет до н. э., а конец — на 10 000 лет до н. э. (естественно, что все цифры округленные). От 10 000 лет до н. э. до современности — период голоцена. Примерно до 75 000 лет до н. э. продолжалось рисс-вюрмское межледниковье, а затем наступило вюрмское оледенение, окончившееся примерно 12 000 лет назад. Вюрмское оледенение имело периоды потепления. Одно из них приходится на 35 000-20 000 лет до н. э .

Чаще всего в зоне современного умеренного климата потепление сопровождалось увеличением влажности. Холодные периоды были суше .

Вследствие концентрации воды в ледниковых массивах (высокоширотных и горных) уровень Мирового океана опускался, возникали сухопутные мосты: мост между Евразией и Америкой в районе Берингова пролива; вся территория современной островной Индонезии объединялась с Южной Азией; Австралия, Новая Гвинея и Тасмания также были единой сушей; в Европе Британские острова становились частью материка .

В зонах, далеких от края ледников, климат также претерпевал изменения. Не только климатические и ландшафтные зоны были сдвинуты к экватору или по вертикали — с гор на равнину, но и сами характеристики зон были иные. В максимум похолодания в Крыму была тундра и была, например, такая зона, как тундростепь. К этому следует прибавить значительную вулканическую активность во многих районах земного шара. Как сейчас точно доказано, сильные извержения даже одиночных вулканов могут серьезно влиять на климат всей планеты, создавая для популяций человека стрессовые ситуации. По своим масштабам они не были столь серьезны, как наступание ледников. Их опасность заключалась в быстроте изменений климата. Ледниковый период создавал не только сухопутные мосты, но и труднопреодолимые барьеры. Особенно это касается горных районов. Покрытые льдом горы надолго изолировали человеческие популяции друг от друга. Ледники часто подпруживали реки, в результате чего образовывались большие внутриматериковые водные акватории. Многие современные густонаселенные районы были непригодны по крайней мере для постоянного обитания, а современные малонаселенные области были заселены достаточно плотно (например, Сахара). В целом надо отметить, что более 3/4 периода своего существования современный человек провел в условиях, отличавшихся от современных. Современные климатические условия стали складываться только около 11 000 лет назад, а окончательно установились еще позднее .

Таким образом, состояние биосферы достаточно сильно изменялось в течение последних 100 000 лет, и развивающийся H .





sapiens имел возможность на протяжении этого времени испытать свои способности к выживанию в очень различающихся экосистемах. С другой стороны, изменения в ситуации вынуждали его к переселениям. Именно в этот период были заселены Америка и Австралия. Современные датировки этих событий часто превышают 25 000—30 000 лет до н. э. По-видимому, лишь миграции зачастую были единственным средством уберечься от вымирания. Естественно, что далеко не все популяции выживали в подобных условиях .

Кратко резюмируя, можно сказать, что климатогеографическая ситуация в истории человеческих популяций была очень разнообразна и способствовала различным генетико-популяционным процессам. Популяции человека могли попадать в стрессовые ситуации и вымирать, могли на длительные периоды оказываться в изоляции, совершали дальние миграции .

§ 3. ОСТЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ

Многие остеологические признаки упоминались в предыдущих разделах и главах, поэтому здесь мы лишь кратко остановимся на некоторых специфических особенностях при работе с ископаемым материалом .

1. Длина тела восстанавливается через корреляционную зависимость общей длины тела и длины отдельных костей скелета. При наличии всех длинных костей точность восстановления прижизненной длины тела составляет ±3 см. Длина тела, восстанавливаемая по длине I пястной кости, имеет ошибку ± 2 - 3 % .

2. Вес тела восстанавливается через коррелятивную связь размеров и массивности скелета с общей массой тела. Точность метода меньше, главным образом из-за трудности учета жировой составляющей массы тела .

Тем не менее оценки достаточны для суждения о средних величинах для популяции .

3. Объем и общие размеры черепа определяются непосредственно измерением .

4. Пропорции тела легко определяются при наличии достаточно полного костяка. Ширина плеч хорошо устанавливается по длине ключицы, а ширина таза — непосредственным измерением таза .

5. Некоторые признаки на черепе определяются даже проще и точнее, чем на живом человеке, например углы горизонтальной и вертикальной профилировки, углы выступания носа к линии профиля и др .

6. Достаточно хорошо разработаны методы определения пола и возраста. Опытный антрополог сравнительно мало ошибается в определении пола, а при применении дискриминантной функции точность анализа может подниматься до 95%. Сложнее, а иногда просто невозможно определить пол у детей и подростков, но здесь часто помогают находки сопровождающего инвентаря и т. д. Возраст для некоторых интервалов онтогенеза определяется достаточно точно: ± 2 - 3 года. Обычно учитывают состояние зубной системы, степень зарастания швов черепа, состояние суставных поверхностей и т. д .

7. По состоянию костной системы можно определить многие особенности состояния здоровья, сферу привычной деятельности человека и причину смерти .

Из этого перечня признаков ясно, что полного представления о внешности они не дают. В случае очень хорошей сохранности погребенного иногда удается определить некоторые антигены крови (системы ABO, Rhesus, HLA) в мумифицированных тканях и в губчатой части трубчатых костей и позвонков. По системе AB0 сделано около 5000 определений в древнем материале — от неолита до средневековья. Значителен материал по эпигенетическим признакам черепа, упомянутым в предыдущей главе .

Ввиду этого, когда говорят о расах верхнего палеолита, речь идет об остеологических расах. Например, если ставится диагноз «негроид» по большой величине грушевидного отверстия и прогнатизму, то совсем не обязательно, что они сопровождались курчавыми темными волосами и темной кожей. Достаточно вспомнить австралийских аборигенов из Центральной пустыни .

§ 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ТИП HOMO SAPIENS FOSSILIS

Характеристику антропологического типа ископаемой формы современного человека удобнее представить как сравнительную .

Ее отличия от палеоантропа следующие: объем мозговой полости несколько меньше; свод черепа выше; сплошной надглазничный валик отсутствует; лобная кость более вертикальна; затылок более округлый, без так называемого «шиньона»; углы вертикальной профилировки без значительного прогнатизма; максимальная ширина черепа существенно приподнята над плоскостью основания; есть клыковые ямки; лицо шире, ниже и более уплощенно в горизонтальном профиле; нос уже и более выступающий; затылочное отверстие ближе к середине линии nasioninion; на нижней челюсти ясно обозначен подбородочный выступ, а сама челюсть менее массивна; кости черепа тоньше; сосцевидные отростки, наоборот, развиты сильнее; посткраниальный скелет менее массивен, в отличие от тазовых костей: они, напротив, несколько более массивны и имеют несколько иную конфигурацию; зубы меньшего размера, меньше площадь нёба; глазница ниже и шире; судя по конфигурации эндокрана, есть различия в макроструктуре мозга; длинные кости более прямые; дистальные отделы конечностей относительно длиннее; кисть меньше и с более удлиненными пропорциями; длина тела больше .

Есть и другие различия, но, как часто шутят антропологи, побритый, помытый и в современной одежде неандерталец не обратил бы на себя специального внимания на улице современного города .

Если сравнивать морфологию верхнепалеолитического человека с людьми последних тысячелетий, выявляется следующая картина. Для него характерно своеобразное сочетание признаков (в среднем и не у всех!): больший объем мозговой полости; повышенная массивность черепа и посткраниального скелета; больший прогнатизм и низкие угловатые орбиты;

длинный и обычно долихокранный череп; чаще низкое и широкое лицо;

больший половой диморфизм, т. е. большие различия в тотальных размерах и признаках массивности между мужчинами и женщинами. Но, конечно, сходство ископаемого H. sapiens с современным очень большое, и достаточное количество индивидов из современных популяций имеют полный набор признаков своих далеких предков. Неандерталоидные особенности встречаются редко и не образуют комплексов .

Несмотря на то что в морфологии ископаемого современного человека есть некоторые «неандерталоидные» особенности, его трудно рассматривать как промежуточное звено между H. neanderthalensis и человеком постмезолитической эпохи .

Очень много дискутировался вопрос о типологических подразделениях древнего человека и их сопоставимости с расами современного человека. Как правило, этот вопрос рассматривался только по отношению к большим расам. Эта проблема тесно переплетается с выбором между монои полицентристскими концепциями происхождения человека современного вида (см. обсуждение в первом разделе), но все-таки оба вопроса не обязательно полностью взаимосвязаны. Существует очень много точек зрения на них. Как часто бывает, многочисленность позиций объясняется не только разными взглядами на предполагаемый ход эволюционного процесса, но и недостатком фактического материала. Для ориентации в этом вопросе полезно рассмотреть различные точки зрения .

1. Широко расселенные группы H. erectus, а может быть, даже и австралопитековые, будучи существенно изолированными друг от друга, эволюционировали в направлении к H. sapiens параллельно. Эти самостоятельные линии дали современные большие расы. Их отличительные физические признаки есть следствие отбора в различных климатогеографических зонах. Параллельность эволюции в разных регионах вызвана одинаковым прогрессом в культуре (орудия труда, речь и т. д. ). Барьер по плодовитости не образовался из-за генетического обмена между регионами. Признаки расовые и признаки общеэволюционные причинно не взаимосвязаны: первые связаны с адаптацией к определенной среде, вторые — с общим развитием рода Homo. Можно сказать, что первое — это результат пассивной адаптации, а вторые — активной. Неравномерность морфологической эволюции возможна, но все современные расы находятся на одной эволюционной стадии — H. sapiens .

Многие антропологи считают, что период самостоятельного регионального существования охватывает лишь стадию H. neanderthalensisи H. sapiens .

По другой точке зрения, региональный процесс расообразования проходил сравнительно недавно (мезолит — неолит). Если считать неандертальского и современного человека одним видом, то стадиальный аспект полицентризма исчезает. Остается его адаптационная аргументация .

Иногда эту точку зрения называют гипотезой «неандертальской фазы»

(Howells, 1976) .

2. Расы современного человека связаны только со стадией H. sapiens, который возник в одном регионе и затем распространился по всему миру .

Соответственно не все популяции неандертальцев трансформировались в современные формы, а скорее всего только одна. Распространяясь по земле и все более отдаляясь друг от друга, различные группы в силу случайных процессов и адаптации к местным условиям значительно дивергировали .

В этой гипотезе есть вариант, по которому считается, что на региональные различия повлияло смешение продвигавшихся сапиентных групп с местным древним населением, т. е. фактически признается принадлежность H. sapiens и H. neanderthalensis к одному виду. В основе данной точки зрения лежит механизм миграций и отсутствие адаптации. Иногда эту теорию называют гипотезой «ноева ковчега», имея в виду трех сыновей Ноя — Сима, Хама и Яфета .

При современном положении дел в антропологии ситуация такова, что имеющиеся факты могут быть истолкованы в любую сторону. Естественно, что для сторонников теории отсутствия расовых подразделений у человека, точнее, об их искусственности, проблемы выбора между монои полицентризмом нет .

Вернемся к проблеме соответствия верхнепалеолитических и современных рас (т. е. H. sapiens fossilis и. sapiens recent), или несколько поиному — позднеплейстоценового и голоценового типов; прежде всего рассмотрим вопрос о морфотипах и политипии населения верхнего палеолита и мезолита .

В Европе выделяют, как минимум, два типа: кроманьонский и комбкапелльский; в Африке — пять типов: Афалу-Мекта, Эльментейта, Боском, Асселяр, Флорисбад; в Передней Азии — один: Кафзех, ТешикТаш; в Индии — веддоидный (тип Бадари в Египте); в Восточной Азии — Шандидунь; в Индокитае — негритосский и индонезийский; в островной Юго-Восточной Азии — ниасский; в Австралии — массивный и грацильный; в Америке —американский. Итого 17 антропологических типов. Ни один из них не имеет полных аналогий с современными подразделениями по комплексу признаков. Относительно родства этих типов с современными на тех же территориях есть две точки зрения. Согласно одной из них, черты современных рас уже намечены в верхнем палеолите на тех же ареалах, где живут их современные наследники, но негроидные особенности наблюдаются в более северных широтах, а их ареал не был разорван, как сейчас. По другой точке зрения, это была полиморфная группа, политипия которой не соответствует современной, и поэтому нельзя указать конкретных потомков определенных верхнепалеолитических популяций (Бунак, 1959). По этой гипотезе, формирование современных типов произошло в неолите .

Заметим, что обе точки зрения согласны в признании своеобразия биологии верхнепалеолитического человека по отношению к своим предкам и потомкам .

Таким образом, согласно представленным гипотезам, время расхождения современных расовых вариантов перекрывает практически весь период антропогенеза — от австралопитековых до неолитического Homo sapiens .

§ 5. ДЕМОГРАФО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ

HOMO SAPIENS

Сведения о древних популяциях, как правило, восстанавливаются по четырем источникам. Первый источник — физиологические особенности современного человека, которые могут быть с достаточной достоверностью перенесены на древних людей в силу того обстоятельства, что мы принадлежим к одному виду; второй — палеоклиматические, археологические и другие сведения о внешней среде и культуре древних людей; третий — палеобиологические сведения о физическом состоянии древних людей;

четвертый — изучение современных групп населения, которые по своим культурно-хозяйственным особенностям близки к древним группам. Здесь сразу следует оговориться, что современные группы населения с культурно-хозяйственным бытом, близким к древним группам, нельзя считать «отсталыми», как это часто представляется в популярной литературе. Например, доиндустриальные агроэкосистемы не только гармонировали с природными экосистемами, но и требовали меньше энергии на единицу продукции. Поливное земледелие на Новой Гвинее имеет соотношение полученной и затраченной энергии 16: 1, а современное механизированное — 1: 1, т. е. налицо 16-кратное превышение энергозатрат. Таким образом, по энергетическим показателям современные методы агрохозяйствования оказываются более отсталыми, чем многие древние .

Плотность населения охотников и собирателей верхнего палеолита и мезолита оценивается 0, 01—0, 5 человека на 1 км 2 в зависимости от внешних условий, причем нижние оценки, видимо, ближе к истинным. Численность всего населения Земли оценивается от нескольких десятков тысяч до примерно 500 000. Есть серьезные основания считать, что в этот период могли быть существенные колебания численности .

По данным этнографических исследований известно, что в среднем в группе было до 25 человек. При благоприятных природных ресурсах локальная группа может иметь до 100 человек. Собственно популяция, если ее определять так, как это сделали мы, была больше и достигала 250— 400 человек. Небольшие локальные группы были недостаточно приспособлены к длительному автономному существованию, так как потеря нескольких взрослых особей ставила их на грань гибели .

Оценки ежегодного прироста популяции верхнего палеолита колеблются между цифрами 0, 001 и 0, 01%. Время удвоения численности при таких скоростях достигает порядка 20 000—40 000 лет. Все эти расчеты показывают, что популяции древних охотников и собирателей не имели возможности быстро увеличить свою численность. Столь малый прирост объясняется малой продолжительностью жизни: 30—40 лет. Если принять возраст менархе 16 лет, а средний возраст смерти женщины 34 года, то на репродуктивный период остается 18 лет. Специальные расчеты показывают, что с учетом стерильности, материнской смертности и т. д. на одну женщину приходилось приблизительно 5—6 детей. До полового созревания доживало 2-3 ребенка, что должно было дать больший прирост, чем наблюдался фактически. Есть три объяснения этому феномену. Во-первых, по этнографическим данным хорошо известно, что среди групп охотников-собирателей было широко распространено детоубийство с целью контроля над рождаемостью для регулирования численности группы (рис. 115). Во-вторых, в группах с недостаточным питанием интервал между последовательными родами увеличивался до 4 лет, что было связано с физиологическим состоянием женщины при кормлении ребенка, когда ее вес (точнее, соотношение жировой и обезжиренной массы тела) находится ниже критического значения и нормальной овуляции не происходит .

В-третьих, как мы уже указывали, эффективно-репродуктивная величина популяции связана с соотношением полов, т. е. она наибольшая при равном числе мужчин и женщин. При неравном соотношении, и особенно при нехватке женщин, численный рост популяции сильно ограничивается. Все эти своеобразные сочетания физиологии, экологии и демографии приводили к медленному приросту населения на стадии охотников и собирателей .

Т. К. Ходжайов провел тщательное палеодемографическое изучение древнего поселения в Узбекистане (современное название местности — Сапаллитепа). Оно датируется 1700-1400 гг. до н. э. Необходимая точность реконструкции была обеспечена, с одной стороны, тотальным и образцовым ведением антропологических и археологических Рис. 115. График зависимости соотноработ (руководил археологическими шения полов детей, доживших до поработами А. А. Аскаров), а с другой — лового созревания, от числа детей конв се- мьях австралийских аборигенов в широко распространенным среди древ- це XIX в. Нормальное соотношение него населения неолитических посел- полов ( 1 : 1) соответствует горизонтальков обычаем хоронить умерших под ной черте при индексе, равном 100 (Berdsell, 1972) полами и фундаментами домов .

Средний возраст смерти мужчин поселения — 35 лет, женщин — 34 года. Средняя продолжительность жизни с учетом детской смертности — 23 года. Репродуктивный период женщин — 18 лет. На каждую женщину в течение репродуктивного периода приходилось в среднем примерно трое родов. До репродуктивного возраста доживало в среднем 2 ребенка. В течение 300 лет численность населения поселения колебалась от примерно 200 до 350 человек, количество домохозяйств — от 30 до 60. В среднем в каждом домохозяйстве было 6 человек, включая стариков .

Для изученного поселения характерна стабильность численности населения во времени. В первую очередь это было связано с низкой рождаемостью. Оседлые земледельцы и скотоводы Сапаллитепа, видимо, полностью использовали емкость среды (К). Механизм стабилизации численности мог быть разным. Из трех выше рассмотренных объяснений наиболее реальна модель «критического» веса, так как детоубийства зафиксировано не было, а соотношение полов было близко к 50: 50 и даже с некоторым преобладанием женщин, а тотальные размеры тела людей поселения были небольшие: длина тела мужчин — 163 см, вес — 56 кг, у женщин — 154 см и 46 кг соответственно. Вес тела, равный 46 кг, и есть критическая масса, ниже которой плодовитость женщин резко снижается (Frisch, Revelle, 1970) .

При популяционной плотности 0, 05 чел/км группа из 400 человек занимает площадь около 10 000 км. Если приблизительно считать, что это площадь круга или близкой к нему фигуры, то диаметр этой фигуры будет равен 120-130 км. Примерно таким же будет расстояние от центра одной такой территории системы локальных популяций до другой. Это расстояние можно принять как среднее между местом обитания двух будущих супругов .

Итак, если принять приведенные цифры (а есть серьезные основания считать их близкими к реальным), то на протяжении примерно 30 000 лет человек современного вида существовал в небольших популяционных системах при низкой плотности и малом приросте численности населения, ведя при этом достаточно подвижный образ жизни, чему способствовал не только хозяйственный уклад, но и структура круга брачных связей .

Демографические показатели рождаемости при благоприятных условиях были достаточны для более быстрого роста населения, чем тот, который наблюдался в действительности. Это обстоятельство дает основание полагать, что, видимо, применялись меры для искусственной регуляции численности популяций .

Прирост населения начинается в неолите при переходе к производящему хозяйству (табл. 23). Для ранних неолитических культур плотность населения определяется от 4 чел/км2 на богарных землях до 16 чел/км2 — на поливных. При развитом земледелии, в том числе и современном, плотность доходит до 150—400 чел/км2. Возможность извлекать большое количество продуктов питания из небольшой площади позволяет образовывать крупные совместные поселения и соответственно популяции .

Скорость прироста в год для неолита в среднем равна 0, 1 %. При таком приросте время удвоения популяции достигает примерно 700 лет, т. е. прирост идет в 10—20 раз быстрее, чем в предыдущем периоде. Напомним, что современные скорости прироста составляют 2—4% в год. В неолите произошло увеличение длительности жизни до 35—40 лет. Соответственно увеличился репродуктивный период и, хотя детская смертность практически не изменилась (около 50% не доживало до репродуктивного периода), общее число детей увеличилось, а производящее хозяйство давало Т а б л и ц а 23 Палеодемографические сведения по некоторым популяциям неолита и бронзы (по Angel, 1968) достаточно продуктов для их поддержания. В конце неолита население Земли исчисляется, по разным оценкам, от 8 до 12 млн человек, а возможно и больше .

Темпы прироста населения, конечно, не были равномерными в разные периоды. Зафиксированы десятикратные различия в скоростях прироста. В неолите искусственные меры регуляции численности практически не применялись, но появились иные регуляторы, и в первую очередь инфекционные заболевания. Скученность населения на небольших пространствах, особенно в связи с возникновением городов, способствовала эпидемическому характеру заболеваний. Тем не менее население первых неолитических центров росло во много раз быстрее, чем в областях, занятых охотниками-собирателями .

Общая подвижность населения в неолите снизилась. Среднее расстояние между будущими супругами в сельской местности — около 7 км. Здесь следует отметить одно важное принципиальное различие в структуре брачных связей между палеолитом и неолитом. В палеолите зачастую возникала ситуация, когда каждой локальной группе выгодно было находиться в середине ареала своей системы популяций, так как это способствовало большей доступности брачного партнера .

Поэтому могла возникать сетевидная структура (рис. 116). В принципе при такой структуре поток генов мог быть приостановлен только очень серьезным географическим или иным барьером. В крупных неолитических популяциях с высокой плотностью населения фактор расстояния при выборе супруга не играл значительной роли, и эти популяции были более замкнутыми в генетическом отношении .

Увеличение численности населения и повышение интенсивности эксплуатации природных ресурсов вынуждали к миграциям и неолитические группы. Миграции обычно вызывались климатическими изменениями, перенаселенностью и истощением ресурсов. Миграции неолитических земледельцев, как правило, носили постепенный характер. Успех миграции определялся приспособлением мигрантов к новой среде и к коренному населению. Это довольно важное отличие неолитических миграций от более ранних. В верхнем палеолите и мезолите большая часть миграций, исключая ежедневные и сезонные (циклические) миграции, была связана с освоением свободных территорий (правда, для некоторых регионов есть проблема неандертальских групп) и в первую очередь Америки, Австралии и севера Евразии (рис. 117). Другим важным отличием можно считать активное изменение среды группами с производящим хозяйством, т. е. изменение путем создания новых экосистем, что лишь в слабой степени происходило в более ранние эпохи .

Рис. 116. Графическое изображение сетевидной структуры популяционных систем. Изображены две популяционные системы с так называемой гексагональной упаковкой (в принципе перекрещиваться может больше двух систем). Каждая точка — отдельная локальная популяция. Популяция, отмеченная звездочкой, будет иметь существенно разные возможности при участии в круге брачных связей, в зависимости от принадлежности к определенной системе (Wobst, 1976)

11. Хрисанфова Е. Н .

Рис. 117. Схематическое изображение древнейших путей расселения человечества (по В. П. Алексееву): «I — прародина человечества и расселение из нее; 2 — первичный западный очаг расообразования и расселение протоавстралоидов; 3 — расселение протоевропеоидов; 4 — расселение протонегроидов; 5 — первичный восточный очаг расообразования и расселение протоамериканоидов; 6 — североамериканский третичный очаг и расселение из него; 7 — центрально-южноамериканский третичный очаг и расселение из него» (Алексеев, 1985) Приведем пример сложного взаимодействия различных факторов в экосистемах с производящим хозяйством .

Зачатки неолита в Африке датируются примерно 5—4 тыс. лет до н. э .

Это был влажный климатический период, и Сахара имела значительное население. На начальных стадиях неолита рост численности населения был небольшим, так как хозяйство не было достаточно продуктивным. К I тысячелетию до н. э. население Сахары и более южных от нее районов значительно выросло, но примерно с середины III тысячелетия началось высыхание Сахары, и племена продвинулись на север, к Средиземному морю и на юг, в область тропического леса. Большая часть последнего к тому времени была уже населена предками современных пигмеев с донеолитической культурой, а на окраине леса жили неолитические племена, возделывавшие ямс и масличную пальму .

Вот как восстанавливает эти события Дж. Д. Кларк: «В настоящее время у нас имеются косвенные данные, позволяющие предположить, что интенсивная расчистка лесов в бассейне озера Виктория, а также к югу и западу от бассейна Конго впервые началась в I тысячелетии до н. э. Около 3000 лет назад, на что указывают находки у озера Виктория, резко уменьшилось количество пыльцы деревьев и соответственно возросло количество пыльцы трав. В то же время пыльца растения acalypa, которое обычно появляется на начальной стадии восстановления леса вслед за прекращением возделывания почвы, также встречаются здесь в изобилии. Загромождение водных проток в северо-восточной Анголе массами вымываемого из прибрежных долин песка не связано с каким-либо изменением климата, а является, как полагают, результатом эрозии почвы, последовавшей за расчисткой леса и кустарника для начавшегося в I тысячелетии до н. э .

возделывания земли. Теперь кажется вполне очевидным, что I тысячелетие до н. э. было тем периодом, когда земледельцы приступили к освоению экваториальных лесов» (Кларк, 1977) .

В этом суховатом научном описании событий хорошо чувствуется далеко не идиллическая картина продвижения популяций с подсечно-огневым земледелием. Выжигание лесных массивов, ведение в течение нескольких лет земледелия на одном месте, истощение почвы, уничтожение гумусного слоя (который в тропическом лесе очень тонок) и передвижение на новое место. За спиной остается истощенная и эрозированная земля .

Но на этом трудности мигрантов не заканчивались. Дж. Д. Кларк пишет далее: «Распространение мухи цеце в большинстве районов Западной и Экваториальной Африки является преградой для разведения здесь любого скота, за исключением мелкого, а также обладающего иммунитетом к укусам цеце карликового скота, который встречается в некоторых районах Западной Африки. Поэтому в конце доисторического периода указанные районы, по всей вероятности, были заселены оседлыми земледельцами, добывавшими большую часть необходимой им мясной пищи при помощи охоты» .

Итак, рассмотренные нами популяции практически не могли использовать пустоши для скотоводства и были вынуждены сделать шаг назад, занявшись охотой. По этнографическим и археологическим данным известно, что близкая картина наблюдалась и в других районах Земли, где проходили миграции неолитических земледельцев .

На этом экологические беды не закончились. Сведение леса и разрушение гумусного слоя создали идеальные условия для размножения комаров рода Anopheles — переносчиков возбудителя малярии Plasmodium falciparum*. Из-за отсутствия нормального дренирования почвы возникло множество мелких, хорошо прогреваемых водоемов, где происходило размножение комаров. Этих условий не было ни в саванне, ни в тропическом лесу, поэтому хотя в этих зонах и была малярия, но она не носила характер гиперэндемического заболевания. Вся описанная цепь событий была проверена экспериментально при расчистке тропического леса в Либерии в середине нашего столетия .

Ввиду всего сказанного неудивительно, что многие мигрирующие земледельческие группы старались обойти зону тропического леса по возвышенному коридору в Восточной Африке. Удивительно другое — что многие группы освоили новую экологическую нишу, хотя и до сих пор значительные пространства тропического леса заселены пигмеями, которые успешно выдержали конкуренцию с пришельцами. Сложившееся равновесие является следствием нескольких противоборствующих направлений отбора, подкрепленных некоторыми своеобразными социальными институтами .

* Малярия — тяжелое заболевание, особенно распространенная в Центральной Африке форма, при которой поражается мозг. Летальность очень высокая, а у болеющих или переболевших трудоспособность снижена. До недавнего времени в Африке от малярии ежегодно умирали миллионы людей, а инфицированность во многих районах достигала 100% .

11* Во-первых, сложился очень своеобразный обычай патроната земледельческих групп над группами пигмеев-охотников, с помощью которого земледельцы снабжают себя мясом в обмен на продукты земледелия (крошечные пигмеи были великолепными охотниками, в том числе лучшими в Африке охотниками на слонов). От своих патронов пигмеи получают и некоторые другие необходимые предметы (керамическую посуду, металлические орудия и т. д. ). Патронат земледельцев над охотниками не носит грабительского характера. Ни один неф-земледелец не захочет поссориться с пигмеем, безукоризненно владеющим своим маленьким луком с отравленными стрелами. Есть еще одна своеобразная черта во взаимоотношениях двух групп. Земледельцы с удовольствием берут в жены пигмеек (они считаются очень хорошими хозяйками), а пигмеи способствуют этим бракам, что, видимо, избавляет их от необходимости регулировать соотношение полов в популяции через убийство новорожденных девочек (характерная черта для многих групп с подобным хозяйственным укладом) .

Поток генов от пигмеев к неграм очень давний и постоянный. Смешение двух генофондов привело к образованию целого пласта популяций «опушки» тропического леса, которые по многим своим антропологическим особенностям имеют промежуточные черты. Обратного потока генов, повидимому, нет: не зафиксировано ни одного случая вхождения негра или негритянки в популяцию пигмеев, да и антропологические особенности пигмеев столь своеобразны, что исключают сколько-нибудь значительную примесь .

Во-вторых, в Африке, и особенно в Центральной ее части, распространена серповидно-клеточная анемия, генетически обусловленное заболевание (рис. 118). При нем нарушается способность гемоглобина к переносу кислорода в результате замены в его молекуле глутаминовой кислоты в положении 6 на валин. Нормальный гемоглобин обозначается HbA, а измененный — HbS. В принципе система гемоглобина весьма полиморфна и насчитывает более 100 различных вариантов, но большинство их очень редки. Все варианты мутационного происхождения. Свое название этот гемоглобин получил по измененной форме эритроцита у носителей гена HbS, которая часто имеет серповидную форму. Гомозиготы по гену HbS при отсутствии специальной медицинской помощи умирают до половой зрелости, т. е. в гомозиготном состоянии заболевание летально .

Гетерозиготы вполне жизнеспособны, так как примерно половина эритроцитов в их кровотоке имеет нормальную форму и соответственно нормальную способность к переносу кислорода. Лишь в условиях серьезной кислородной недостаточности (например, на высоте 5000 м над уровнем моря) гетерозиготные носители попадают в стрессовую ситуацию .

Высокая частота гена с нулевой приспособленностью в гомозиготном состоянии заставила ученых предположить, что мы имеем дело с так называемым сбалансированным полиморфизмом (однолокусный гетерозис), который поддерживается каким-либо уравновешивающим отбором. С помощью различных методов было точно установлено, что гетерозиготы HbA HbS устойчивы к тропической малярии. Это подтвердили следующие факты. Распределение наибольших частот гена серповидноклеточности совпадает с зонами (не только в Африке), эндемичными по малярии. Как показал прямой эксперимент на добровольцах, клиника заболеваний малярией у людей с генотипом HbA HbA и HbS HbS различалась. У темнокожего населения Америки наблюдается непропорционально высокое падение частоты гена HbS (частично снижение частоты гена обусловлено смешением с европеоидами и американскими индейцами), что свидетельствует о снятии отбора. Большая заслуга в этих исследованиях принадлежит английскому врачу А. Аллисону, но в них приняли участие и многие другие специалисты. В настоящее время биохимический механизм резистентности носителей гена HbS к малярии известен полностью, но для дальнейшего изложения он нам не нужен. Механизм поддержания полиморфизма приведен в табл. 24 .

В-третьих, известно, что пигмеи обладают довольно высокой частотой гена HbS и сравнительно мало болеют малярией. Частично это связано, как мы указывали, с тем, что под пологом тропического леса условия для размножения комаров рода Anopheles не очень благоприятны. Но есть серьезные основания полагать, что мутация в молекуле, кодирующей гемоглобин (HbA - HbS ), возникла именно у них и достаточно давно .

Популяция продвигавшихся земледельцев получила данный аллель по материнской линии. Дети от этих браков имели в среднем большую приспособленность, особенно в условиях, описанных выше. Частота гена HbS стала нарастать и потери от малярии снизились, что и дало возможность мигрантам закрепиться на вновь осваиваемой территории. Через браки со своими соседями на севере эти группы передали ген HbS дальше, и он начал свое продвижение в районах распространения малярии. Ф. Ливингстон проделал несколько модельных расчетов по реальным данным о распределении HbS в разных странах (рис. 119, 120) и показал, что при обмене Таблица 24 Механизм поддержания сбалансированного полиморфизма (с некоторыми видоизменениями, по Weiss, Mann, 1981)

П р и м е ч а н и е : коэффициенты отбора округлены .

генами только с соседними популяциями продвижение гена, имеющего преимущество перед другим аллелем того же локуса, идет очень медленно (речь идет об установлении состояния равновесия в популяции по данному локусу). Скорость равна примерно пяти популяциям в 500 лет .

Эти расчеты были подтверждены и другими исследователями по другим признакам. В тех случаях, когда время распространения удавалось Рис. 119. Изменение частоты гемоглобина (S) и группы крови А системы АВО в племенах Либерии в направлении с северо-запада на юго-восток. Хорошо видно постепенное изменение частоты гемоглобина S и совершенно другой тип изменчивости у группы крови A (Livingstone, 1969) Рис. 120. Модельный расчет изменения формы волны продвижения аллеля, определяющего гемоглобин S вдоль цепочки популяций при величинах приспособленности генотипов SS = 0, АА = 1, 0 и AS= 1, 25 и с генным потоком в 10%, который уменьшается по мере увеличения расстояния между группами (расстояние измеряется числом промежуточных групп) .

Верхняя прямая линия — состояние равновесия, достигаемое через 80 поколений. Линия под ней — ситуация через 60 поколений, т. е. не все популяции достигли состояния равновесия .

Две другие линии отражают ситуацию через 40 и 20 поколений (Livingstone, 1969) контролировать по историческим и другим данным, скорость обычно была выше. Выяснилось, что продвижение аллеля существенно ускоряется, если периодически происходит одномоментная дальняя миграция .

Приведенный пример показывает всю сложность взаимосвязей событий в экосистемах человека, приводящих к изменениям в его генофонде и соответственно в фенотипе каждого индивида или в средних величинах признаков и частот генов в популяциях .

Основной характеристикой последующих эпох стал все убыстряющийся рост населения Земли (рис. 121). Темпы прироста населения в постнеолитическую эпоху перевалили за 1% в год, научно-технический прогресс, а также различные социальные преобразования, включая становление новых и довольно жестких норм мировых религий, снизили детскую смертность и увеличили среднюю продолжительность жизни. Рождаемость отдельных групп населения подошла к биологическому пределу: 10детей (при условии, что все дети выживают, и без учета двоен и т. д. ). Ситуация такова, что даже крупные пандемии и кровопролитные войны очень мало влияют на общее положение в народонаселении. Если в неолите основной рост населения имел место в главных центрах цивилизаций, то затем произошли некоторые перемены. В сред- Рис. 121. Изменение численности нание века и до недавнего времени, на- селения Земли за последние 4000 лет пример, прирост населения в Европе шел с опережающими темпами по сравнению с Передней Азией. Население Европы широко мигрировало по различным континентам, но наиболее успешно европейцы прижились в климатических зонах умеренного и средиземноморского климата. По экологическим оценкам, при достижении численности 10 млрд человек общий жизненный уровень на Земле начнет неуклонно снижаться. При современных темпах прироста населения этого следует ожидать к 2030 году .

В последнее время появились несколько иные взгляды на причины роста численности населения Земли и в пессимистические оценки нашего ближайшего будущего были внесены коррективы. Наиболее последовательно они изложены в серии работ С П. Капицы (Капица, 1997). Применив идеологию системного анализа в случае большого числа степеней свободы и многофакторности процесса роста численности населения Земли, он предложил модель этого роста, в основе которого лежит предположение о его автомодельности (рис. 122). Иными словами, процесс протекает независимо от каких-либо внешних причин, зависит только от численности населения в тот или иной момент времени и выражается в постоянстве относительной скорости роста системы. Весь процесс разделился на три фазы: А, В и С. На этапе А от 4, 4 млн до 1, 6 млн лет назад рост проходил по линейному закону и к его концу численность населения достигла 100 000 человек. В эпоху Дот 1, 6 млн лет назад до 1965 г. имел место гиперболический рост численности до 3, 5 млрд человек. Затем идет период демографического перехода (имеющий взрывной характер) длительностью 84 года, с которого начинается эпоха С — переход к стабилизированному пределу с численностью населения Земли 14 млрд. Предложенная модель дает очень близкие оценки численности населения Земли, которые имеются по независимым источникам и, несомненно, дает более оптимистическую оценку нашего будущего. Наиболее непривычная для биолога особенность предполагаемого описания процесса — это его инвариантность .

С точки зрения теории полиморфизма и политипии Н. sapiens, современная ситуация ведет к увеличению индивидуального полиморфизма Рис. 122. Демографический переход. Прирост населения мира с 1750 по 2100 г., усредненный за декады: 1 — развивающиеся страны, 2 — развитые страны (по С П. Капице, 1997) Рис. 123. Схематическое изображение оценки миграционного потока в Москву с остальной территории бывшего СССР на 1970 г. Два белых незаштрихованных круга вокруг Москвы — это территория радиусом около 350 км, соответствующая зоне эквивалентной полной панмиксии. Скорость миграции в %: 1 — 0, 17; 2 — 0, 17-0, 15; 3 — 0, 14-0, 12; 4 — 0, 11-0, 09; 5 - 0, 08-0, 06; 6 - 0, 005; 7 - 0, 005 (Рычков, 1979) и уменьшению популяционной политипии. В первую очередь это связано с резко возросшей подвижностью современного населения (рис. 123) .

По данным ЮНЕСКО, даже с начала XX в. она увеличилась в 100 раз .

Иными словами, человечество в какой-то степени вернулось к подвижности верхнего палеолита, но при совершенно другой плотности населения и скорости перемещения, т. е. при сильно расширенном круге возможных брачных связей и резких изменениях среды. Оба эти различия весьма важны с точки зрения распределения изменчивости. Если мы возьмем в качестве исходных приведенные выше популяционные параметры для охотников-собирателей (размер популяции — около 500 человек, расстояние между ними — 120—150 км, коэффициент миграции т = 0, 05, что близко к реальным цифрам для подобных групп), то получим следующие скорости распространения гена. При коэффициентах отбора s, равных 0, 01 и 0, 1, понадобится примерно 3000 и 1000 поколений соответственно (или 60 000 и 20 000 лет), чтобы ген из крайней популяции попал на противоположный край ареала. Цифры сократятся вдвое, если продвигаться из середины ареала к краям. В любом случае это медленное движение, которое вполне позволяет установиться локальным вариациям. Как мы уже видели в примере с продвижением гена серповидноклеточности, процесс существенно ускоряется, если возможны периодические дальние миграции. Процесс еще больше ускоряется, если предположить, что эту дальнюю миграцию совершает группа родственных индивидов, т. е. неслучайная выборка из генофонда. Для неолитических групп коэффициенты миграции обычно ниже: 0, 01—0, 02, а при меньших расстояниях между популяциями и большем их числе продвижение гена из одного района в другой еще более медленное, и соответственно значительно больше шансов для дифференциации за счет случайных процессов. Так как описанные нами популяции расположены в разных средовых условиях, то направление отбора по тем или иным локусам у них может быть различным, что еще больше усилит локальную изменчивость .

В современных условиях изменилось соотношение ближней и дальней миграции, а дискомфортные состояния из-за возможных быстрых перемен внешних условий сменили вектор отбора с длительной специфически генетической адаптированности на неспецифическую способность быстрой акклиматизации. Этому же способствует и то обстоятельство, что стремительные техногенные изменения среды слишком быстры для традиционных типов адаптивных реакций, поэтому растет так называемый генетический груз запаздывания .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В течение большей части своего существования современный человек жил в условиях глобальных изменений климата. Возникали сухопутные мосты между регионами, ныне изолированными водными пространствами. Они способствовали расселению человека в период верхнего палеолита (около 30 000 лет назад). Вместе с тем многие территории были практически полностью изолированы друг от друга. Малая плотность населения, небольшие размеры локальных групп и особенности хозяйственной деятельности приводили к довольно большой подвижности населения. Морфологические особенности человека верхнего палеолита и мезолита указывают на значительный полиморфизм при умеренной политипии. Вероятнее всего, это говорит о существовании достаточного генного потока между популяциями, но, как показывают расчеты, не мешает появлению локальных различий. В неолите в результате перехода на производящее хозяйство произошло увеличение численности отдельных популяций и населения всей планеты. Большая замкнутость отдельных групп и уменьшившееся примерно в 10—20 раз расстояние между потенциальными брачными партнерами снизили влияние генного потока, что способствовало усилению политипии. Неравномерность экономического развития различных территорий сопровождалась разными скоростями роста численности населения. Оба эти обстоятельства привели к существенному преобладанию численности одних групп над другими и соответственно одних антропологических типов над другими. Современная картина распространения и соотношения антропологических типов — это во многом продукт неолитической «революции». Стремительное нарастание численности населения Земли и его подвижности в последние столетия и особенно в XX в. привели к тому, что полиморфизм стал расти, а политипия уменьшаться в результате смешения и повышенных требований к адаптации .

Широкое применение в антропологии популяционно-генетических методов исследования привело к осознанию необходимости учитывать при изучении различных популяций и групп населения экологические и демографические факторы. Из довольно статичной картины фиксированных и вневременных расовых комплексов эволюция разнообразия современного человека трансформировалась в существенно более реалистическую картину пульсирующего и все более расширяющегося потока видового генофонда Homo sapiens. Расовые варианты стали рассматриваться как длящиеся исторические категории, и именно методы популяционной генетики создали возможность рассчитывать временные интервалы, необходимые для тех или иных эволюционных изменений. Через представления о зависимости интенсивности влияния генетического дрейфа, отбора и смешения от численности популяции (N) в антропологии стали развиваться демографические методы. Тесная взаимосвязь демографических и экологических показателей способствовала развитию системного подхода при решении самых разнообразных антропологических задач. Известный тезис о своеобразии эволюции человека как социального существа стал обрастать новыми фактами уже из истории его современной стадии .

Глава 14

СМЕШЕНИЕ, АДАПТАЦИЯ И ИЗОЛЯЦИЯ У HOMO SAPIENS

Изучение смешанных групп населения — традиционная антропологическая тема. В первую очередь это связано с двумя обстоятельствами: частым смешением разных групп и желанием выяснить наследование признаков в гибридных группах .

Не менее традиционно изучение адаптационных процессов. Одна из ведущих теорий в расообразовании — расовые типы являются адаптационными типами. Возможные приспособительные особенности тех или иных признаков внешности, и в первую очередь пигментации, были рассмотрены в гл. 11 .

Проблемы смешения и адаптации у человека современного вида связаны с проблемой миграций и мигрантных групп. Для смешения необходимо, чтобы две разные популяции встретились и хотя бы одна из них была мигрантной. В популяции, мигрировавшей в новые условия, возникают процессы адаптации .

§ 1. МИГРАЦИЯ И МИГРАНТЫ Под миграцией в современном мире понимают весьма различные феномены. Суть одних — «передвижение». К примеру, человека, работающего в городе, а живущего в пригороде, часто называют мигрантом, а само явление маятниковой миграцией. Для нас представляет интерес другой аспект феномена миграции — «переселение», в основном переселение групп и популяций. Мы специально подчеркиваем различие между группами и популяциями, потому что многие миграции были связаны с переселением людей, не связанных родством, и на начальной стадии процесса не представляющих собой популяции .

Такое понимание миграции несколько отличается от понимания миграции в популяционной генетике, которое связано с представлением о «потоке» генов .

С миграцией связаны две очень важные проблемы. Первая проблема ставит вопрос, является ли мигрантная группа или популяция представительной в смысле состава своего генофонда по отношению к исходной (донорской) группе или популяционной системе, из которой она мигрирует? Несколько в иной плоскости можно спросить, является ли она случайной выборкой из донорской группы? Данные современных исследований показывают, что в миграции людей преобладающую роль играют родственные связи внутри донорской группы. В этом случае генофонд мигрантной группы имеет повышенную вероятность отличаться от общего генофонда по частоте тех или иных признаков или генов. Конечно, степень этого отклонения может быть усилена случайными причинами, например малочисленностью мигрантной группы .

Вторая проблема связана с предпочтительностью места миграции — относится ли оно к той же климатогеографической зоне или к иной. Обычно миграция направлена в районы со средовыми условиями, близкими к исходным. Вероятность благополучного исхода миграции непосредственно связана с внутренним единством группы, что обеспечивается родством и возможностью быстро приспособиться на новом месте в зависимости от привычности среды. Приведем несколько примеров .

Население Восточной Европы при освоении Сибири очень быстро побывало практически во всех районах, но надежно осело в районах, пригодных для хлебопашества, т. е. в районах с умеренным климатом. При освоении Америки европейцами умеренные климатические пояса заселили скандинавы, англичане, немцы, французы и другие выходцы из Северной Европы, а тропические и субтропические пояса — выходцы из Южной Европы: испанцы, португальцы, итальянцы и др. Способность приспособиться к новым условиям связана и с культурно-хозяйственными навыками и, возможно, с морфофизиологическими особенностями популяции. В тех случаях, когда группа оказывается в непривычных условиях, она вынуждена принимать меры по компенсации дискомфорта .

Сам факт миграции не приводит к изменению физического типа популяции, и, если в мигрантную группу не было сколь-нибудь значительного потока генов из других популяций, она даже через много поколений воспроизводит антропологический тип и генофонд исходной мигрантной группы. Если группа небольшая по численности, то возможны отклонения в частотах генов с простым наследованием вследствие дрейфа генов .

Например, население Исландии сформировалось около 1000 лет назад из норвежцев и некоторого числа ирландцев. По своей внешности (пигментации, строению лица и головы и т. д. ) они очень близки к современным норвежцам и отличаются от современных ирландцев. Вместе с тем по частоте некоторых групп крови они практически неотличимы от ирландцев и существенно отличаются от норвежцев. Таких случаев описано большое количество. Количественные (полигенные) признаки в меньшей степени подвержены случайным отклонениям .

Другой пример. Около 1000 лет назад в юго-западной Индии образовалась эндогамная группа потомков рабов арабских и португальских купцов .

Все эти рабы происходили из различных негроидных групп Восточной Африки. Браков с индусами практически не было, так как этому препятствовала кастовая система. Эта небольшая группа (сейчас около 5000 человек) по своим морфологическим чертам полностью негроидна, а по частотам генов различных групп крови, белков и ферментов также гораздо ближе к своим африканским собратьям, чем к индусским соседям .

Негры Чарлстона по многим своим физическим особенностям и дискретным признакам, включая частоту аномального гемоглобина, очень близки к населению Западной Африки. Так как речь идет о сельской популяции, часть которой живет на прибрежных островах, то авторы полагают, что сохранению исходного типа способствовал не только слабый поток генов от белого населения (это характерно для юга США), но также дифференциальный отток более светлокожих на север страны и распространение малярии в исследованном регионе .

Потомки второго поколения японских мигрантов в Бразилии не отличаются по описательным признакам от японцев Японии, но имеют большие продольные размеры тела при сохранении некоторых характерных пропорций (относительно длинный корпус при укороченных ногах и т. д. ) .

Не смешанное с коренными жителями русское старожильческое население Сибири практически в полной мере сохранило антропологические особенности своих популяций-доноров .

§ 2. АДАПТАЦИЯ И АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Тема данного раздела очень обширна (см. литературу в конце книги:

Харрисон и др., 1979; Алексеева, 1986; Кейлоу, 1986), и поэтому мы остановимся лишь на признаках, имеющих отношение к морфологической политипии .

Адаптация и отбор часто воспринимаются как синонимы или очень близкие понятия, поскольку адаптация обычно рассматривается как причина отбора (рис. 124, 125). Но надо заметить, что отбор не всегда направлен на усиление адаптированности популяции и тем более индивида .

Отбор обычно отсекает худшие фенотипы, но это не значит, что он оставляет наилучшие для данных внешних условий. Довольно часто повторяется ошибка, когда получение коррелятивной связи некоторых признаков с определенными параметрами среды трактуется с адапционистских позиций. Кроме упомянутого обстоятельства, нельзя забывать о явлении плейотропии, а также об истории изучаемой популяции. Особенно должны настораживать мнения, когда постулируется адаптированность популяции к определенной среде по целому набору разных признаков. Дело в том, что эволюция к большей адаптированности с помощью отбора сразу по нескольким признакам — крайне медленный процесс, его длительность измеряется в десятках тысяч поколений, так как популяция не сможет выдержать нужного для более быстрой эволюции числа так называемых «генетических смертей» (этот эффект называется «дилеммой Рис. 124. Пример приспособительной морфологической реакции в результате физиологической адаптации .

На А: возрастные изменения длины тела в трех перуанских и одной популяции из США .

1 — высокогорье (4268 м); 2 — США на уровне моря; 3 — среднегорье Перу; 4 — Перу на уровне моря. На Б: возрастные изменения обхвата груди на максимальном вдохе у тех же групп. Хорошо видно, что, несмотря на малый рост, высокогорная группа имеет большой обхват грудной клетки, что является приспособлением к условиям с пониженным содержанием кислорода в атмосфере (Frisancho, 1969) Рис. 125. Частота заболеваний талассемией (2) и частота аллеля недостаточности глкжозофосфатдегидрогеназы (1) в ряду поселков центральной Сардинии. Закономерность географической изменчивости обоих признаков связана с адаптацией к малярии, которая распространена в долинах и практически отсутствует в горах (Livingstone, 1969) Холдейна»). Скорости становятся более приемлемыми, если предположить, что интересующие нас признаки наследуются вместе, т. е. сцеплены .

При описании признаков мы упоминали о значительном полиморфизме человечества по цвету кожи. Значительна и политипия по этому признаку. С давних времен цвет кожи служил важным показателем происхождения многорасовых и полиэтнических сообществ (Индия, современные Южная и Центральная Америка) и во многих обществах мог влиять на социальное положение. Отсюда и постоянный интерес не только ученых, но и неспециалистов к причинам полиморфизма по этому признаку .

Значительное совпадение карты мирового распределения интенсивности пигментации кожи и солнечной инсоляции давно навели на мысль о связи этих двух показателей (рис. 126). Разработана довольно стройная рабочая гипотеза, объясняющая эту взаимосвязь, но полностью доказанной ее считать нельзя. Суть ее заключается в следующем. Меланин защищает организм от ультрафиолетового излучения, но темная кожа сильнее нагревается инфракрасной частью спектра. В высоких широтах при слабой инсоляции «выгодно» иметь светлую кожу, так как определенное количество ультрафиолета необходимо для образования витамина D 2. Недостаток витамина приводит к тяжелым поражениям костной системы (рахит), снижается жизнеспособность и особенно фертильность у женщин вследствие костных патологий тазовых костей. Темная кожа имеет преимущества в местностях со значительным количеством солнечных дней и большим перепадом температур в течение суток (саванны и пустыни тропической и субтропической областей), так как она лучше способна воспринимать тепловые лучи в инфракрасной части спектра от нагретых за день окружающих предметов .

Однако на теплообмен организма человека влияет не только цвет кожи. Важное значение имеет отношение веса тела к его поверхности .

Показано, что у населения высоких широт и умеренного пояса этот индекс выше, чем у населения с жарким климатом. Это соотношение во многом зависит от пропорций тела: наибольший индекс имеют люди небольшого роста с длинным и крупным корпусом и короткими конечностями, наименьший — с небольшим корпусом и длинными тонкими конечностями. В механизме регулирования теплообмена следует отметить особую роль капиллярного кровообращения, потоотделения, процессов регуляции физической активности. Естественно, что для человека большое значение будут иметь и его социальные особенности: одежда, жилище и др .

Если принять во внимание все многообразие взаимодействий организма с окружающей средой (табл. 25, 26), то становятся ясными его неоднозначные результаты и понятны исключения из, казалось бы, ясных закономерностей. Бушмены, живущие в пустыне Калахари, — самые светлокожие из негроидных африканских групп. Пигмеи с их темной кожей, малыми тотальными размерами, брахиморфным телосложением, сильным потоотделением и высоким основным обменом — жители тропического леса, где лишь один процент солнечной радиации достигает поверхности земли .

Достаточно часто делались попытки рассматривать в качестве адаптивных факторов цвет и форму волос. Здесь также в первую очередь рассматривался теплообмен головы как ведущий фактор. На область головы приходится примерно 20% энергообмена всего тела. С формальных позиций светлые волосы отражают больше света, чем темные, они должны были бы иметь преимущество в районах со значительной инсоляцией как защита головы от перегрева. Предполагается, что терморегуляции головы хорошо соответствуют курчавые волосы — за счет воздуха между прядями и прямые, округлые в сечении, с большим медуллярным каналом — за счет воздуха внутри волоса (как у северного оленя) .

Исключений из этих механистических моделей много, а решающих экспериментов не проведено. Так же обстоит дело и с цветом глаз. Ввиду того что светлые глаза пропускают больше света (как бы обладают большей

–  –  –

светосилой), считается, что «выгодно» быть светлоглазым в условиях малой освещенности, например в атмосфере с пониженной прозрачностью: в сумерках, в тумане и др. Эти условия характерны для зон умеренного и морского климатов. Такими же были и условия в приледниковой зоне в верхнем палеолите, но и здесь нет решающих экспериментов. Лучше доказана обратная ситуация: сильно пигментированные глаза защищают сетчатку от запредельного воздействия света .

В отношении многих других признаков внешности делались самые различные предположения об их функциональной значимости для организма. За редким исключением, это не более чем оригинальные гипотезы, практически не проверенные экспериментально. При этом надо иметь в виду важное правило систематики, на которое указывал еще Ч.

Дарвин:

признаки, важные для классификации, как правило, имеют очень незначительное функциональное значение. Поэтому, несмотря на всю привлекательность гипотез о расообразовании как об адаптационном процессе, они требуют более фундаментального подтверждения, чем те, которыми мы располагаем на сегодняшний день .

При рассмотрении явления адаптации следует отделять его от процессов акклиматизации и акклимации. Под этими последними понимаются краткосрочные и обратимые морфофизиологические изменения. Например, если рассматривать цвет кожи как приспособительный признак, то светлую кожу можно рассчитать адаптацией в климатической зоне с малой инсоляцией. Первые явления загара в период 2-10 дней будут акклимацией, а стабильный загар после 2-3 месяцев — акклиматизацией. Эти изменения происходят в пределах нормы реакции. Адаптация же — изменение самой нормы реакции и, как правило, наследственное. Например, плохая акклиматизация у рыжеволосых к загару (акклимационный ожог есть, а загара нет) — это явно очень узкая норма реакции. Отсюда вытекает второй аспект адаптации. Способность хорошо загорать у светлокожих индивидов, т. е. обладание широкой нормой реакции можно рассматривать как адаптацию .

Адаптацию как состояние можно рассматривать как стабильность (устойчивость). Стабильные системы, выведенные из состояния равновесия и предоставленные сами себе, возвращаются в него. Стабильность как «... свойство принадлежит всей системе и не может быть приписано какой-либо ее части», т. е. это эмерджентное свойство (Эшби, 1962). Р. Эшби определяет поведение как адаптивное, если оно удерживает существенные переменные в физиологических пределах. Если перейти с индивидуального физиологического уровня на популяционный, то популяцию в состоянии адаптации можно определить как сохраняющую свои существенные переменные в демографических пределах. Этими существенными переменными, напомним, являются: численность популяции, половозрастной состав, рождаемость и смертность .

Для демонстрации всей сложности ситуации с проблемой адаптации приведем две оригинальные работы, которые лежат как бы несколько в стороне от стандартных адапционистских объяснений .

Первая была выполнена английскими исследователями Масоном и Якобом. Они изучали изменчивость показателей основного обмена у европейцев и индусов, которые периодически проживали либо в Индии, либо в Англии. Выяснилось, что часть людей хорошо акклиматизируется (под этим понимали изменения основного обмена в соответствии со стандартом для зоны) и восстанавливает старый уровень обмена при возвращении в исходную зону. При этом тип адаптационного ответа не был связан с возрастом, полом и размерами тела, но оказался скоррелированным с этносом, отражая достоверную связь с этнической принадлежностью. У европейцев было 57% «адаптеров», у индусов 26%. Авторы предположили, что большее число «адаптеров» в выборке европейцев связано с сезонной контрастностью климата в умеренной зоне, которой нет в тропиках. Иными словами, по самому свойству «адаптация — акклиматизация» есть внутрипопуляционный полиморфизм, а по относительному количеству «адаптеров» — межпопуляционная политипия .

Вторая работа была выполнена Л. К. Гудковой. Она изучала уровни биохимических показателей крови (общий белок, белковые фракции, холестерин, сахар крови и т. д. ) в различных популяциях коренного населения Средней Азии. На первый взгляд, ее результаты представляются парадоксальными. Независимо от расположения популяции (пустыня, среднегорье, оазис и т. д. ), ее этнической принадлежности и антропологического типа (европеоиды и группы смешанного европеоидно-монголоидного происхождения) средние величины уровней биохимических показателей оказались практически идентичными. Различными были коэффициенты вариации признаков. Они были повышены, особенно в глобулинах, в группах, которые в момент обследования находились в стрессовом режиме по температурному фактору. Это можно рассматривать как своеобразную аналогию адаптационного синдрома по Г. Селье, но на уровне популяции .

Сходство же средних величин вероятнее всего объясняется тем, что все обследованные популяции длительное время проживают в своих экологических нишах и находятся в устойчивом состоянии, т. е. поддерживают существенные переменные в физиологических пределах, границы которых заданы видовыми характеристиками (Гудкова, 1988) .

12*

§ 3. СМЕШЕНИЕ И ГЕННЫЙ ПОТОК КАК ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ

В антропологии часто возникает проблема, как определить происхождение группы, если частоты признаков и их сочетания в популяции не дают возможности классифицировать ее в принятой системе. О части таких групп можно довольно уверенно сказать, что они занимают промежуточное положение по отношению к каким-либо ясно определенным вариантам. Другие занимают «особое» положение, т. е. сочетание признаков не позволяет считать их промежуточными. «Промежуточные» группы можно подразделить на два типа. В одном группа по рассматриваемым признакам действительно занимает промежуточное положение. Например, большая часть населения имеет волнистые волосы (промежуточные между курчавыми и прямыми), смуглые оттенки кожи (промежуточные между темными и светлыми), смешанные оттенки цвета глаз и т. д. Во втором случае эта промежуточность скорее мнимая, результат усреднения достаточно различающихся вариантов. В антропологии часто принято говорить о биологическом и механическом смешении. Если идет смешение двух разных антропологических типов, то в первом поколении (поколении родителей) группа будет механической смесью, а в последующих — биологической, так как индивиды будут нести в своих генотипах хромосомы обоих генофондов. При этом частоты аллелей в среднем будут одинаковы как в первом, так и в последующем поколении при выполнении условий закона Харди-Вайнберга. Частоты признаков могут быть другими из-за явлений доминантности, эффекта дозы в гетерозиготах и т. д. Естественно, изменятся и частоты генотипов .

На фенотипическом уровне механическую и биологическую смесь отличают по величинам коэффициентов корреляций между признаками. В механически смешанных группах они, как правило, выше, чем в обычной панмиксирующей популяции. С популяционно-генетической точки зрения будут различия в степени гетерозиготности по рассматриваемым признакам .

В обычной ситуации оба данных промежуточных состояния есть две стадии одного процесса — смешения. В реальных условиях этот процесс протекает медленнее из-за нарушения панмиксии (асортативность в браках), и следы механической смеси можно наблюдать еще в течение ряда поколений. Конечно, варианты, фенотипически близкие исходным, могут выщепляться при скрещивании уже смешанных генотипов, но повторение исходного фенотипа полностью наблюдается достаточно редко .

Хорошим примером эволюционного хода событий при смешении является образование южносибирского антропологического типа (рис. 127) .

На рубеже II—I тысячелетия до н. э. территория евразийских степей от Днепра до верховьев Енисея была заселена популяциями с европеоидным антропологическим типом. Примерно с середины I тысячелетия до н. э. в краниологических сериях этого населения начинают появляться отдельные черепа с ясно выраженными монголоидными особенностями (стадия механической смеси). На рубеже новой эры в большинстве краниологических серий более половины черепов несут следы европеоидномонголоидного смешения, но встречаются еще черепа без малейших следов смешения. К раннему средневековью практически все население данной зоны стало смешанным, но при значительной вариабельности в проявлениях особенностей исходных вариантов у отдельных индивидов в чистом виде они не встречаются (по крайней мере, в пределах ошибки методов) .

Такая же ситуация сохранилась и в современном населении. Весь процесс занял около 1000 лет, или 50 поколений из расчета 20 лет на поколение .

Монголоидные особенности в этом населении преобладают, так как на протяжении последних полутора тысяч лет направление генного потока шло из монголоидных групп более восточных районов, но наличие значительного процента смешанных оттенков глаз, ослабленность монголоидных особенностей в области глаз, некоторое усиление третичного волосяного покрова и другие особенности, в том числе и наличие Rh-отрицательных индивидов, свидетельствуют о былом смешении .

Теперь предположим, что мы не обладаем антропологическими данными о предыстории современного населения южносибирского антропологического типа. В этом случае возникли бы альтернативные смешению гипотезы. Первая заключалась бы в том, что европеоидные черты в данном населении возникли за счет распространения нескольких мутаций, произошедших внутри этой группы без европеоидного влияния. Вторая гипотеза обосновывала своеобразие морфологии сохранением в данной группе популяций древних, «недифференцированных» особенностей периода формирования современных расовых комплексов . Сторонники третьей гипотезы утверждали бы, что «псевдоевропеоидные» особенности возникли благодаря отбору и адаптации в условиях приледниковой зоны, в верхнем палеолите. Подобные или близкие гипотезы существуют по поводу значительного числа популяций и антропологических типов. Можно назвать саамов Кольского полуострова, группы населения, принадлежащие уральскому антропологическому типу, многие группы Восточной Африки, Южной Индии и др .

Слабость мутационной гипотезы в том, что мутации случайны, вероятность их закрепления в популяции мала. Для селективно нейтральной мутации среднее время фиксации в популяции (т. е. достижения частоты 100%) равно 4Ne поколений. Для принятых в предыдущей главе численностей популяции в 400-600 человек Ne будет равно примерно 130—200 человек, что соответствует примерно 500—800 поколениям, или периоду 10 000—16 000 лет. Правда, для достижения средних частот нужно меньше времени, но здесь вступает другой фактор — малая вероятность закрепления именно «псевдоевропеоидной» комбинации генов (везде речь идет о популяционных характеристиках). Процесс может быть ускорен, если возникшие мутации имеют селективное преимущество, но если преимущество незначительное, то это слабо влияет на скорость процесса замены в локусе старого аллеля на мутантный. Если это преимущество велико (что считается крайне маловероятным событием), то мы возвращаемся к дилемме Холдейна об одновременной адаптивной эволюции по нескольким локусам. При отсутствии достаточных экспериментальных данных об адаптивности большинства признаков внешности мы остаемся перед дилеммой: либо рассматривать пару «смешанный — недифференцированный», либо сделать предположение о наследовании расовых признаков одним супергеном. Интересно, что такую возможность считал наиболее вероятной Я. Чекановский. Сам ход мышления можно считать полностью типологическим! Как правило, этот путь отвергается на том основании, что большинство расовых признаков связано между собой незначительными внутригрупповыми корреляциями. Для классифицирования подбирают признаки некоррелированные, но это еще не означает, что они не сцеплены (см.: Ли, 1978). Рекомбинационный процесс может быть полностью подавлен наличием инверсии, и целый участок хромосомы может себя вести как неделимая единица .

Обычно рассматривается первая дуаль — «смешанный — недифференцированный». Выбор делается на основании географического положения группы, внутригрупповых корреляций, исторических и археологических источников, лингвистической принадлежности и т. д. Нахождение группы в зоне контакта предполагаемых исходных для нее типов и обычное направление корреляционных связей между признаками трактуются в пользу смешанного происхождения. Обратное положение рассматривается как возможность сохранения древних особенностей .

При отсутствии достаточных палеоантропологических сведений на выбор объяснения оказывают влияние взгляды исследователя на общий ход дифференциации современного человека (моно- и полицентризм, принятие даты образования основных расовых комплексов, признание адаптивности расовых признаков или их селективной нейтральности) и на частоты признаков, не входящих в классический набор, но имеющих ясные географические градиенты в своем распределении. К ним относятся некоторые группы крови (в примере с южносибирской расой это была система Rhesus) или другие признаки внутренней среды (системы HLA, Ар, Gm и т. д. ), дерматоглифика и др. Но по мере увеличения числа признаков мы незаметным образом переходим от решения одной проблемы — происхождения антропологического типа, к другой — происхождению конкретной популяции или системы популяций .

На настоящий момент в мире насчитываются многие сотни популяций смешанного происхождения между значительно различающимися антропологическими типами. Популяции, возникшие при смешении близких антропологических вариантов, мы рассматривать не будем, так как громадное большинство ныне живущих популяций имеют смешанное происхождение, и в этом смысле изучение любой популяции будет изучением смешанной группы. Антропологов в первую очередь интересовали популяции, образовавшиеся при смешении европеоидов, негроидов и монголоидов или некоторых других ясно различимых морфотипов (австралийские аборигены, пигмеи и т. д. ) .

С некоторой условностью эти работы можно разделить на изучение гибридов первого поколения и последующих. С генетической точки зрения фенотипические особенности гибридов первого поколения обусловлены внутрилокусным взаимодействием. В последующих поколениях все большее значение приобретает межлокусное взаимодействие .

Первое, что выяснилось в результате этих работ: плодовитость в браках даже отдаленных друг от друга популяций не снижается. Одинаково плодовиты браки темнопигментированных экваториальных индивидов с эскимосами и североевропейцами, французов и вьетнамцев, голландцев и веддов, англичан и дравидийцев, русских и ительменов, немцев и бушменов, пигмеев и бантоидов и т. д. Есть большие группы населения, которые представляют собой трехрасовых гибридов. Их особенно много в Центральной и Южной Америке. Нормальная способность к воспроизведению потомства у людей в межрасовых браках является основным аргументом видового единства современного человечества. Потомство от таких браков не имеет каких-либо дисгармонических физических черт. В двух широкомасштабных исследованиях на Гавайях и в Бразилии было показано, что некоторое повышение гетерозиготности в смешанных группах не оказывает никакого влияния на соотношение полов, вес новорожденных, частоту рождаемости монозиготных близнецов, мертворождаемость, детскую смертность и частоту различных врожденных генетических аномалий .

Результаты этих и других работ косвенно показали, что частота многих аномалий скорее всего является мутационным, а не сегрегационным грузом. В связи с этими результатами неудивительно, что примерно каждый десятый человек современности несет в своем генотипе гены из генофондов по крайней мере двух больших рас .

Значительная часть данных по типу наследования основных расовых признаков была получена при изучении смешанных групп (гл. 11). Индивидуальная комбинаторика признаков в смешанных группах ясно показала их независимость при расщеплении. У гибридов наблюдаются самые «причудливые» с точки зрения обыденных стереотипов сочетания признаков больших рас. Этот результат серьезно ставит под сомнение предположения Я. Чекановского и всю типологическую концепцию. Здесь необходимо точно оговориться, что мы не отрицаем возможности возникновения супергена по тому или иному комплексу признаков, применяемых в систематике, но это событие, видимо, не частое .

Работы по смешанным группам населения не подтвердили еще двух широко распространенных стереотипных мнений об обязательной промежуточности смешанных групп и о гетерозисных явлениях (так называемая «гибридная сила»). Результат смешения в значительной степени зависит от конкретной истории рассматриваемой группы, структуры брачных связей, особенностей рекомбинационного процесса в каждом конкретном случае и т. д. Это не означает, что процесс смешения хаотичен по своим результатам. Очень часто многие признаки в смешанных группах занимают промежуточное положение, но в комплексах признаков с независимым наследованием среднее положение нескольких признаков не ведет с обязательностью к такому же положению очередного изучаемого признака .

Интересны результаты изучения динамики развития детей в смешанных популяциях в сравнении с контрольными. Общий ход развития не имеет отличий от несмешанных групп. Если взрослые данной популяции занимают промежуточное положение по какому-либо признаку то, как правило, и дети этой популяции также занимают положение между детьми исходных групп. Но бывает и так, что в ранних возрастах смешанная группа ближе к одной из исходных, а в старших — к другой (рис. 128, 129). Сложность этих исследований заключается в разном социальном положении сравниваемых групп. Полной ясности тут нет .

Рис. 128. Возрастные изменения отношения ширины носа к скуловой ширине у метисов негров с японцами (1), американских негров (2) и японцев (3). Слева — мужчины, справа — женщины (Hoshi, 1973) Рис. 129. Возрастные изменения носового указателя в тех же группах, что и на рис. 128 (Hoshi, 1973) Нельзя не упомянуть еще об одном типе исследований. Это так называемые расчеты доли примеси (или участия) исходных групп в смешанной. Расчеты эти, как правило, делаются по дискретным признакам с точно известной наследственностью. Обычно это различные группы крови, белки и ферменты, а также системы HLA и Gm. Есть система подобного расчета и для цвета кожи. В основе данных расчетов лежит предположение, что частота гена в смешанной группе пропорциональна вкладу исходных групп. Для того чтобы избежать ошибок выборки, выбирают локусы с сильно различающимися частотами аллелей в исходных группах и результаты по разным локусам усредняют .

Основная формула следующая:

где q0 и Q — частоты генов в исходных популяциях, qk — частота гена в смешанной популяции, т — доля генов в смешанной популяции из популяции с частотой q0, k — число поколений .

Существуют и более сложные методы расчета смешения и генного потока. Во-первых, это оценки, разработанные для многих локусов и более чем для двух исходных популяций, с получением обобщенного значения показателя т. Это метод наименьших квадратов (Roberts, Hiorns, 1965) и метод максимального правдоподобия (Krieger et al., 1963). Различные методы сравнивались между собой Р. Элстоном (Elston, 1971) и некоторые были им модифицированы. Как правило, различия в оценках невелики. Во всяком случае, различия в обобщенных показателях по нескольким локусам между разными методами значительно меньше, чем различия в показателях т по отдельным локусам. В методическом отношении важной была работа Т. Рида (Reed, 1969, 1973), который показал, что для большей достоверности оценок т необходимо подбирать локусы с максимально различающимися частотами аллелей между родительскими популяциями .

Рид рекомендовал проверку однородности оценок т по отдельным локусам, а также отбор локусов с наименьшей стандартной ошибкой. Он обращает внимание и на то, что среднее значение т (т) желательно рассчитывать через взвешивание (умножение) т отдельных локусов на их пропорцию в общей информации и только после этого их суммировать (так как информация есть сумма всех таких обратных значений, полученных от каждой оценки генного потока).

Формула вариансы следующая:

Так как т можно рассматривать как поток генов в поколении, то, если знать дату начала смешения, можно рассчитать среднюю скорость в поколении. Расчеты этого показателя для смешанных групп США, Бразилии, Мексики, Камчатки дают очень близкие цифры: от 2 до 5% .

Скорость потока генов между соседними популяциями в группах охотников-собирателей, как мы отмечали в предыдущей главе, также близка к 5%. Видимо, эта величина характерна для человека современного вида при обычных обстоятельствах обмена генетическим фондом .

При рассмотрении антропологических проблем удобнее различать ситуацию, когда в результате смешения двух групп возникает третья — смешанная, и ситуацию, когда одностороннее или двустороннее проникновение генов (а точнее хромосом) создает промежуточные наборы генотипов, но собственно самостоятельного смешанного генофонда не возникает .

Термин «генный поток» лучше применять во втором случае (рис. 130) .

Это, казалось бы, чисто количественное различие, тем не менее, имеет важные последствия. При низкой интенсивности генного обмена (1—2%) возрастает вероятность случайной утери привнесенного нового аллеля в последовательном ряду поколений. Мы уже писали о некоторой аналогии генного потока и мутационного процесса. То же самое можно сказать и о передаче определенного гена по географической цепочке популяций. Рекомбинационный процесс может привести к ситуации, когда какой-то определенный ген может проникнуть по цепочке популяций очень далеко от своей исходной популяции, но в комбинации с совершенно другими аллелями из других локусов данной хромосомы. В этом случае такой «одинокий путешественник» может быть принят за параллельную мутацию в данном локусе. Для выбора между гипотезами необходимо провести поиск других признаков исходной популяции — донора (или промежуточных популяций), так как вероятность мутационного происхождения нескольких сходных аллелей в разных популяциях будет достаточно мала. Безусловно, что в пользу миграционного происхождения будет говорить и наличие клинальной изменчивости .

Рис. 130. Генный поток в Северной Евразии .

Представлены результаты дискриминантного анализа примерно 400 черепов V—II тыс. лет до н. э. по признакам горизонтальной уплощенности лица. Все множество было предварительно разделено на три географические зоны: 1 — Восточная Европа и Средняя Азия, 2 — Урал, Западная Сибирь и Алтае-Саянское нагорье, 3 — Байкальский регион. По результатам дискриминантного анализа каждый череп получил вероятностные оценки своей принадлежности к одной из зон (так называемые апостериорные вероятности). Правый нижний угол — максимальные вероятности — принадлежат к 1-й зоне, левый дальний нижний угол — ко 2-й зоне, левый ближний верхний угол — к 3-й зоне. Хорошо видно, что для территории Северной Евразии уже в древности был характерен достаточно плавный и постепенный географический градиент (клина) по изменению признаков уплощенности лица в направлении восток-запад Вышеизложенное приводит к выводу, что должны существовать некие пороговые значения коэффициента миграции, ниже которых последствия генного потока не фиксируются. Судя по приведенным выше экспериментальным значениям т, этот порог, скорее всего, должен иметь значения ниже 1% .

§ 4. ИЗОЛЯЦИЯ И ПОЛИТИПИЯ Неоднократно в истории человечества популяции и группы популяций оказывались в полной изоляции от остального мира. Мы рассмотрим только биологический аспект изоляции — отсутствие генного потока и миграций извне. С этой точки зрения безразлична причина изоляции. Горный хребет и религиозная нетерпимость могут быть одинаково эффективны. Например, парсы Бомбея (по происхождению иранцыперсы), исповедующие зоорастризм, не менее строго изолированы в течение многих сотен лет от своих соседей — индуистов и мусульман, чем коренное население Австралии в течение тысячелетий от остального человечества .

Изоляция часто рассматривается как важный, а иногда и единственный фактор политипии популяций. Интенсивность воздействия изоляции на межгрупповую изменчивость прямо пропорциональна времени и обратно пропорциональна численности популяции. Первое обусловлено постоянством частоты мутаций, их случайностью и малой вероятностью закрепления в популяции мутантной формы аллеля, если его не поддерживает отбор. В силу этого изоляты большой численности дивергируют медленно. В малых изолятах генетический дрейф может способствовать быстрому изменению генофонда за счет случайного закрепления одних аллелей и потери других .

Одним из последствий малочисленности популяций является инбридинг, т. е. увеличение вероятности браков между близкими родственниками. Обычно он приводит к росту гомозиготности. Так как многие наследственные дефекты рецессивны, то увеличивается вероятность фенотипических отклонений от нормы. Все это может приводить к увеличению числа людей с контрастными фенотипами и к уменьшению генетического разнообразия (за счет потери аллелей), снижению гетерозиготности и общего фенотипического разнообразия. В известной степени изоляцию можно уподобить центрифугированию, в которой скорость фракционирования пропорциональна инбридингу .

Следует подчеркнуть, что в отсутствие «вредных» аллелей сам факт увеличения гомозиготности, видимо, не наносит заметного ущерба популяции. Существует также мнение, что при некоторых обстоятельствах (например, при пониженной жизнеспособности гетерозигот и отсутствии воспроизводства у одной из гомозигот) инбридинг будет снижать частоту неблагоприятного аллеля .

Ранее мы отмечали, что Homo sapiens в течение длительного периода состоял преимущественно из небольших по численности популяций. Несомненно, некоторые из них могли выпадать из системы генного обмена, т. е. становились изолятами. Время изоляции могло быть большим. Например, для населения Австралии и обеих Америк практическое отсутствие генного обмена с Евразией длилось тысячелетиями. В таком же положении оказывались и некоторые окраинные группы Старого Света. Климатогеографические предпосылки для этого были .

Косвенным подтверждением роли изоляции и сопряженных с нею случайных процессов в создании политипии является значительное сходство филогенетических «деревьев» традиционных классификаций с современными нумерическими классификациями, в большинстве которых делается предположение о ведущей роли генетического дрейфа .

Есть еще одна особенность изоляции как фактора эволюции. В изолятах могут длительное время сохраняться реликтовые формы. Правда, длительное существование малочисленного изолята — событие маловероятное. Случайная гибель нескольких особей может фатально нарушить демографическую структуру, и популяция вымрет. Можно полагать, что это неоднократно происходило в истории человечества. К такому же результату приводит уменьшение генетической изменчивости, приводящее к сужению нормы реакции, а соответственно, и адаптационных способностей индивидов и популяций .

Глава 15

ЭТНИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ

Под этнической антропологией обычно понимается описание антропологических особенностей этносов. Во многих случаях антропологические данные содержат важную (а иногда и решающую) информацию о путях формирования того или иного этноса— об этногенезе. В данной области знаний о человеке антропология выступает совместно с. историей, этнографией и лингвистикой. Как уже говорилось выше, этнос определяется самосознанием, языком, самоназванием и некоторыми поведенческими характеристиками. Ввиду этого объект исследования для антрополога определяют историки, этнографы и лингвисты .

Широко распространено мнение о существовании причинной связи особенностей внешности с принадлежностью к тому или иному народу, т. е. каждый народ имеет свой особый антропологический тип как неотъемлемую часть своей характеристики. Это мнение ошибочно вот по каким общим соображениям и фактам .

Даже самые подробные антропологические классификации населения Земли не превышают 200 морфологических вариантов. Количество же этносов значительно больше: около 2000. Отсюда вывод: многие этносы имеют очень сходный антропологический состав .

Если отвлечься от типологической системы описания разнообразия человечества, то клины постепенных изменений частот самых разнообразных признаков будут пересекать этнические границы, практически не «замечая» их .

С другой стороны, большинство современных этносов, как правило, политипично по антропологическому составу. Более того, в результате постоянно идущих процессов смешения физический тип многих этносов с трудом поддается описанию в рамках действующих типологических схем .

Правомерно интересоваться принадлежностью индивида к тому или иному антропологическому типу (индивидуальная типология) либо антропологической характеристикой того или иного этноса. Индивидуальная типология на уровне антропологических типов, которые по своей различимости соответствуют пандиакритическому и макродиакритическому уровню, может быть вполне успешной. На более низких уровнях различимости индивидуальная типология ненадежна и во многом связана с индивидуальным искусством классификатора. Антропологическую характеристику этноса в силу ненадежности индивидуальной типологии лучше представить через средние величины измерительных признаков и частоты качественных признаков или другие статистические параметры, характеризующие изменчивость. Эти параметры более надежны и допускают возможность сравнения антропологических характеристик этносов с помощью стандартных математических методов .

Несмотря на все вышесказанное, может возникать связь (соответствие) между антропологическими характеристиками и определенными этносами или этноопределителями. Например, существуют антропологические типы пан- и макродиакритического уровня, которые в настоящее время приурочены к одному этносу или небольшому числу близкородственных этносов (курильская раса и айны, лапоноидная раса и саамы и т. д. )· Это, как правило, те случаи, когда группа людей может быть определена одновременно и как популяционная система (вплоть до единичной популяции), и как раса, и как этнос. Скорее всего их нужно рассматривать как популяционные реликты исчезающих расовых генофондов .

Наблюдается определенное соответствие между крупными лингвистическими подразделениями человечества и антропологическими типами. Например, большинство европеоидов говорит на языках индоевропейской и семито-хамитских семей, а основная часть современных монголоидов — на языках китайско-тибетской семьи (см. табл. 19). Мера различий между языками может до известной степени служить оценкой времени независимого изолированного развития групп, а сам языковый барьер может быть фактором, ограничивающим вероятность вступления в брак и соответственно генный поток между популяциями .

Интересно, что по крайней мере некоторые группы смешанного происхождения вырабатывают новый язык, который по своему строю также может рассматриваться как смешанный (примером могут быть многие так называемые «креольские» языки) .

Конечно, полных аналогий между биологическими и глоттогоническими процессами нет, но важно сознавать, что язык как один из основных признаков этноса может способствовать консолидации вновь возникшей популяции и выделению ее генофонда в относительно замкнутую систему .

Для понимания методических основ этнической антропологии полезно рассмотреть несколько конкретных работ .

В отечественной и зарубежной антропологии выполнено очень много исследований по этнической антропологии. Обширная сводка по зарубежным работам до второй мировой войны приведена в монографии К. С. Куна «Расы Европы» (Coon, 1939). После войны интерес к этнической антропологии у зарубежных исследователей несколько ослабел, но в многонациональном СССР данное направление антропологических исследований продолжалось достаточно интенсивно. Даже простое перечисление монографий и сборников работ дает хорошее представление о масштабе исследований: «Происхождение и этническая история русского народа по антропологическим данным» (сборник под редакцией В. В. Бунака, 1965); «Происхождение народов Восточной Европы» (Алексеев, 1969);

«Этногенез восточных славян» (Алексеева, 1973); «Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Дальнего Востока» (Левин, 1958);

«Этническая антропология Японии» (Левин, 1971); «Этническая антропология Восточной Прибалтики» (Битов, Марк, Чебоксаров, 1959); «Алтае-Саянские тюрки» (Ярхо, 1947); «Расогенетические процессы в этнической истории» (сборник работ, 1974); «Этническая антропология Китая» (Чебоксаров, 1982); «Антропологические исследования в Камчатской области» (Дебец, 1951); «Этническая одонтология» (Зубов, 1973); «Этническая краниоскопия» (Козинцев, 1988); серия статей под общим заглавием «Генетика и этногенез» в журнале «Вопросы антропологии» (Рычков, Ящук, 1980, 1983, 1985 и др. ) и многие другие .

Чаще всего исследователи придерживаются вполне определенного плана построения работы и сходных методических приемов. Рассмотрим с этой точки зрения известную работу Г. Ф. Дебеца «Селькупы (антропологический очерк)» (1947) .

Селькупы представляют собой довольно малочисленный этнос (около 6000 человек на момент их обследования Г. Ф. Дебецем в 1939 и 1941 гг. ), проживающий двумя анклавами по притоку Оби — Нарыну и по притоку Енисея — Тазу. Во «Введении» Г. Ф. Дебец приводит все этнонимы данного народа, географическую локализацию, оценку величины брачных связей с соседними народами, историю изучения народа и некоторые выводы предшествующих исследователей. В разделе «Материалы» он приводит пункты исследований, число обследованных и их фамилии (как поясняет Г. Ф. Дебец, «... у народов этой области фамилия является указанием на родовую принадлежность, а иногда и на этническое происхождение родоначальника»). За этим разделом следует «Суммарная антропологическая характеристика селькупов» по описательным и измерительным признакам головы и по длине тела, и это описание сделано в сравнительном плане по европеоидно-монголоидной шкале, что связано с положением селькупов в зоне контакта этих рас. В результате констатируется смешанность антропологического типа селькупов. Следующим шагом автор выделяет внутри этноса антропологические варианты с помощью географического и родоплеменного анализов. При этом Г. Ф. Дебец сравнивает эмпирические и теоретически ожидаемые частоты комбинаций отдельных признаков на фоне их межгрупповой корреляции на севере Евразии и выделяет три комбинации признаков (он называет их типами): «умеренно монголоидную», «более монголоидную» и «обнаруживающую европеоидные черты». В следующих двух разделах приводится антропологическая характеристика сопредельных народов и дается их сравнение с селькупами. При этом особое внимание обращается на сравнимость данных разных авторов по описательным признакам и на критерии выбора признаков для сравнения этносов («Критерием для выбора признаков являются общие направления дифференциации расовых признаков» — с. 121). Общий вывод изданного анализа: «... селькупы антропологически стоят ближе всего к обским уграм», они различаются лишь разной концентрацией общих антропологических компонентов. Таким образом, первая задача анализа получила свое решение .

В следующем разделе анализируется вопрос о светлопигментированном компоненте в составе селькупов. При этом расширяется географический регион (вся Западная Сибирь) и рассматриваются три гипотезы: а) древнее смешение, при котором источником европеоидной примеси могло быть население Алтае-Саянского нагорья I тысячелетия до н. э.; б) поздняя русская примесь; в) автохтонное происхождение депигментации. Для решения проблемы рассчитаны коэффициенты межгрупповой ранговой корреляции основных расоводиагностических признаков. Общая корреляционная матрица показала наличие межгрупповой связи, в силу чего принимается гипотеза метисного происхождения и отвергается автохтонная. Анализ генеалогий, архивных документов о смешанных селькупско-русских браках и географического распределения русской примеси, а также депигментация и отсутствие связи последней с увеличением длины тела показали, «что наличие в составе селькупов и соседних народов светлого европеоидного компонента не сводимо исключительно к русской примеси». Анализ палеоантропологических данных и феногеография пигментации в Западной Сибири приводят Г. Ф. Дебеца к выводу об очень большой древности смешения европеоидов и монголоидов на данной территории, при этом он отдает предпочтение западному пути проникновения светлой пигментации перед южным .

После этого автор переходит к вопросу об американоидном компоненте (относительно высокое переносье и пониженная частота эпикантуса) и приходит к выводу, что характер географической изменчивости среди различных групп селькупов и окружающего населения не дает основания подтвердить или опровергнуть его наличие. В то же время собственно монголоидный компонент (вогнутая спинка носа и высокая частота эпикантуса) фиксируется достаточно ясно и сравнительный анализ указывает на его южное (Алтае-Саянское) происхождение (см. рис. 126) .

В последнем, IX разделе антропологические данные рассматриваются на фоне этнологических параллелей и отмечается их достаточная согласованность при описании вероятных путей этногенеза селькупов и обских угров .

Кратко этапы работы можно представить себе следующим образом:

а) описание исследуемого этноса;

б) описание выборки;

в) описание антропологических особенностей;

г) оценка изменчивости выборки и выделение типов;

д) описание соседних народов и сравнение с ними;

е) рассмотрение вопроса о возможных исходных компонентах;

ж) сопоставление данных антропологии с этнологическими гипотезами .

Когда исследуется многочисленный и широко расселенный этнос, анализ приобретает некоторые дополнительные особенности. Рассмотрим этот случай на примере коллективной монографии «Происхождение и этническая история русского народа» (1965). Руководителем работ экспедиции был В. В. Бунак, а руководителем работ на местах — Т. И. Алексеева .

Масштаб проделанной работы (17 тысяч обследованных мужчин и женщин в 107 районах РФ) дал возможность авторам применить методы феногеографии и при выделении типов использовать также географические критерии (которые близки к современным популяционным представлениям), а не формально типологические, основанные только на физическом сходстве. Последнее привело к тому, что авторы вместо слова «тип»

часто употребляют — «зона», «территория», «группа». Они выделили четыре территории: северо-западную, северо-восточную, юго-восточную и юго-западную, а также 16 зон внутри них. Каждая зона состояла из нескольких административно-территориальных районов (от трех до восемнадцати). Районы обследования выбирались с учетом исторического прошлого населения, истории заселения, диалектологических и этнографических особенностей. Исследование проводилось не в больших городах, а в близко расположенных к ним селениях с целью избежать миграционного «фона» последних десятилетий .

Антропологические особенности всех четырех территорий имеют ясные географические границы. Например: «Юго-Восточная территория .

Ее западная граница проходит по Дону и Проне, северная — по Оке и Волге до пределов Мордовской и Чувашской автономных республик .

Восточные районы находятся на средней Волге, южные — в верховьях Медведицы, Хопра и Вороны, между городами Саратов и Воронеж»

(стр. 158). Внутри территорий антропологическая характеристика зон не дана жестко в типологическом аспекте, а ориентирована опять же на географию, и зоны отличаются друг от друга по разным наборам признаков без предварительного выбора «таксономически ценных». И только после описания областных типов сделан выбор наиболее дифференцированных и однородных для характеристики антропологического состава русского населения по антропологическим комплексам. Выделено семь комплексов: ильменский, валдайский, западный верхневолжский, вологдо-вятский, дон-сурский, средневолжский и верхнеокский (рис. 131). Остальные девять рассматриваются либо как ответвления основных, либо как переходные, либо как недостаточно консолидированные, с преобладанием локальных особенностей. Подобный результат ближе к реальному положению в антропологическом описании русского этноса, нежели традиционная типологическая картина с фиксированным числом физических вариантов одного иерархического уровня. Авторы применили также и другие приемы анализа — сравнение с окружающими народами, поиск исходных компонентов и этнологических параллелей .

Ю. Г. Рычковым и Е. В. Ящук (1980) была рассмотрена проблема воздействия этногенетических (этногонических) процессов на генетическую структуру популяций человека. Они обратили внимание на то, что элементарные менделевские популяции в силу своей малочисленности имеют достаточно короткий исторический срок самостоятельного существования и их генофонд в значительной мере подвержен случайным процессам. В силу этих обстоятельств они лишь в ограниченной степени несут информацию о предыдущих стадиях своей истории. Такое положение соответствует представлениям о том, что эволюция отдельной популяции протекает по типу марковских цепей (более подробно об этом см.: Кулагина, Ляпунов, 1966). О. С. Кулагина и А. А. Ляпунов в результате анализа результатов моделирования эволюционных процессов пришли к выводу, что «... каждое отдельное состояние неустойчиво, совокупность их всех — устойчивая. Возникает представление, что именно эта зона устойчивой неустойчивости благоприятна для эволюционного процесса». Эти идеи созвучны с представлениями Ю. Г. Рычкова о генетической стабильности систем популяций в сравнении с элементарными популяциями. В этом случае система популяций обретает необходимую временную длительность, а точкой отсчета становятся средние величины и частоты признаков, которые, по мнению авторов, олицетворяют стабильность. Если за систему популяций принять этнический уровень, то анализ меры генетической дивергенции популяций исследуемого этноса будет связан с этапами этногенеза и зависим от них .

Применив для оценки разработанный М. Ней метод генетической характеристики подразделенной популяции и модифицировав его, авторы получили несколько интересных результатов для коренного населения Сибири. При разложении величины общего генетического разнообразия (Нт) на составляющие ее внутрипопуляционную (Hs) и межпопуляционную (Dst) компоненты доля последней в общем генном разнообразии оказалась примерно равной 11%, что соответствует обычно получаемым результатам. Однако при разложении этой величины на компоненты выяснилось, что: «... генетическое разнообразие элементарных сибирских популяций лишь на 17% определяется фактором их собственной изолированности, вызывающим случайный дрейф генов и генетическую дифференциацию, в то время как на 70% межпопуляционное разнообразие определяется генетическими различиями между этносами, к которым изоляты принадлежат». Данный количественный результат хорошо показывает, что в регионе «классических изолятов» — Сибири — межгрупповая изменчивость на уровне этносов в четыре раза превышает изменчивость, связанную с действием генетико-автоматических процессов (дрейфа). В другой работе (Рычков, Ящук,

1983) были рассмотрены генетические процессы среди населения Западной Европы. Вклад различных иерархических уровней здесь оказался иным: на межгрупповую изменчивость пришлось лишь около 3% общей изменчивости, треть которой составила межэтническая изменчивость (в контексте анализа она близка по смыслу межпопуляционной для Сибири) и только 7% пришлось на долю межнациональной изменчивости. В этом случае авторы совершенно справедливо отмечают воздействие интеграционных процессов при формировании современных наций Западной Европы, многие из которых представляют собой полиэтнические образования .

Прочитав последний раздел о разнообразии современного человечества, читатель может задаться вопросом: «Значительный полиморфизм и политипия Н. sapiens — это хорошо или плохо?» Хорошо ли иметь женщине резус-отрицательный фенотип, который повышает вероятность осложнений при беременности, светлую кожу, которая после 2—3 часов пребывания на солнце покрывается ожоговыми волдырями? С точки зрения индивида некоторые признаки явно «плохие» и могут существенно снижать его выживаемость. Но если вдруг срочно понадобится универсальный донор или заметно снизится ультрафиолетовая часть радиации, достигающая поверхности Земли, то все, что было «плохо», станет «хорошо». Полиморфизм и политипия как меры разнообразия отдельной популяции и систем популяций (подвидов и видов) являются очень часто полезной особенностью биологических объектов и человека в том числе. Разнообразие генофондов обеспечивает выживание сообществ. А. Жакар и Р. Уорд, обсуждая гипотетический генетический «манифест», пишут: «Основная проблема — это увеличение биологического богатства человечества (измеряемое нашим генетическим разнообразием);... сила нашего вида не столько в благоприятных аллелях, одаренных индивидуумах или специфических достижениях общественных систем, а в разнообразии людей и их генов. Сохранение этого разнообразия должно быть основной целью подобного «манифеста». Для успеха дела необходимо будет убедить каждого человека и каждую группу, что «другой человек» богат в той степени, в какой он отличается от них. Это очень трудная задача!»

ЛИТЕРАТУРА

Ай ал а Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М., 1984 .

А л е к с е е в В. П. Происхождение народов Восточной Европы. М., 1969 .

А л е к с е е в В. П. Остеометрия. М., 1966 .

А л е к с е е в В. П. Становление человечества. М., 1984 .

А л е к с е е в В. П. Человек. Эволюция и таксономия (некоторые теоретические вопросы) .

М., 1985 .

А л е к с е е в В. П., Д е б е ц Г. Ф. Краниометрия. М., 1964 .

А л е к с е е в а Т. И. Этногенез восточных славян. М., 1973 .

А л е к с е е в а Т. И. Адаптивные процессы в популяциях человека. М., 1986 .

А л е к с е е в а Т. И. Адаптация человека в различных экологических нишах Земли. М., 1998 .

А л т у х о в Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М, 1983 .

А р и с т о т е л ь. Метафизика. М., 1976. Т. 1 .

Б а ш к и р о в П. Н. Учение о физическом развитии. М., 1962 .

Биологический энциклопедический словарь. М., 1986 .

Биология старения. Л., 1982. Гл. 1, 7, 10, 11 .

Б о м л е й Ю. В. Очерки теории этноса. М., 1983 .

Б р у к С И. Население мира. Этнодемографический справочник. М., 1981 .

Б у н а к В. В. Раса как историческое понятие // Наука о расах и расизм: Труды Ин-та антропологии МГУ. М.; Л., 1939. Вып. 1 .

Б у н а к В. В. Антропометрия. М., 1941 .

Б у н а к В. В. Человеческие расы и пути их образования // Сов. этнограф. 1956. № 1 .

Б у н а к В. В. Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных рас //Труды Ин-та этнографии АН СССР. 1959. Вып. 49 .

Б у н а к В. В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., 1980 .

В е р н а д с к и й В. И. Размышления натуралиста. Научная мысль как планетное явление .

М., 1977 .

Б и т о в М. В., М а р к К. Ю., Ч е б о к с а р о в Н. Н. Этническая антропология Восточной Прибалтики. М. 1959 .

Г а б у н и я Л. К., В е к е д а А. К. Дманисский ископаемый человек и сопутствующая ему фауна позвоночных. Тбилиси, 1993 .

Г л а д к о в а Т. Д. Кожные узоры кисти и стопы человека. М., 1966 .

Г р а н т В. Эволюция организмов. М., 1980 .

Г р и м м Г. Основы конституциональной биологии и антропометрии. М., 1967 .

Г у д к о в а Л. К. Стабильность и изменчивость уровней физиологических показателей крови у населения Средней Азии и Казахстана // Вопросы антропологии. 1993. Вып. 87 .

Г у м и л е в Л. Н. Этногенез и биосфера Земли. Л., 1990 .

Д е б е ц Г. Ф. Селькупы. Антропологический очерк. Труды Института этнографии им. Н. Н. Миклухо-Маклая. М.; Л., 1947, н. с. т. 2 .

Д е б е ц Г. Ф. Антропологические исследования в Камчатской области // Труды Ин-та этнографии АН СССР. Нов. сер. 1951. Т. 17 .

Д е б с ц Г. Ф. Опыт графического изображения генеалогической классификации человеческих рас // Сов. этнограф. 1958. № 4 .

Д е б е ц Г. Ф. О путях заселения северной полосы Русской равнины и Восточной Прибалтики // Сов. этнограф. 1961. № 6 .

Д е б е ц Г. Ф, Опыт определения веса живых людей по размерам длинных костей // VII МКАЭН. М„ 1964 .

Д е н и к е И. Человеческие расы. Спб., 1902 .

Д е р я б и н В. Е. Многомерная биометрия для антропологов. М., 1983 .

Д ж о х а н с о н Д., И д и М. Люси. М., 1984 .

Е р м о л а е в Ю. А. Возрастная физиология. М., 1960 .

Е ф и м о в Ю. И. Философские проблемы теории антропосоциогенеза. М.; Л., 1981 .

З а р е н к о в Н. Н. Теоретическая биология. М., 1988 .

З у б о в А. А. Одонтология. Методика антропологических исследований. М., 1968 .

З у б о в А. А. Этническая одонтология. М., 1973 .

И д и М. Недостающее звено.., 978 .

Итоги науки и техники. Антропология. Т. 1 (1985). Т. 2 (1987). Т. 3 (1989) .

К а з н а ч е е в В. П. Очерки теории и практики экологии человека. М., 1983 .

К а п и ц а С П. Теория роста населения Земли. М., 1997 .

К е й л о у П. Принципы эволюции. М., 1986 .

К и м у р а М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., 1985 .

К л а р к Дж. Д. Доисторическая Африка. М., 1977 .

К л и о р и н А. И., Ч т е ц о в В. П. Биологические проблемы учения о конституциях человека. Л., 1979 .

К о з и н ц е в А. Г. Этническая краниоскопия. Л. 1988 .

К о з и н ц е в А. Г. Проблема грани между человеком и животными // Этнография, обозр .

1977. № 4 .

К о н с т е б л Дж. Неандертальцы. М., 1978 .

К у л а г и н а И. Ю. Возрастная психология. М., 1996 .

К у л а г и н а О. С, Л я п у н о в А. А. К вопросу о моделировании эволюционного процесса с учетом отбора // Проблемы кибернетики. 1966. Вып. 16 .

К э р о л л Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 3. М., 1993 .

Л а к и н Г. Ф. Биометрия. М., 1990 .

Л а м б е р т Д. Доисторический человек. Кембриджский путеводитель. Спб., 1991 .

Л е в и н М. Г. Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Дальнего Востока. М., 1958 .

Л е в и н М. Г. Этническая антропология Японии. М., 1971 .

Л и Ч. Введение в популяционную генетику.., 978 .

М а з е р К., Д ж и н к с Дж. Биометрическая генетика. М., 1985 .

а ж у г а П. М., Х р и с а н ф о в а Е. Н. Проблемы биологии человека. Киев, 1980 .

а й Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968 .

Методика морфофизиологических исследований в антропологии. М., 1981 .

М е т т л е р Л., Г р е г г Т. Генетика популяций и эволюция. М., 1972 .

М и к л а ш е в с к а я Н. Н. Рост головы и лица у детей и подростков // Рост и развитие ребенка. М., 1973 .

Морфология человека. М., 1991 .

Н и л ь Дж., Ш е л л У. Наследственность человека. М., 1958 .

О д у м Ю. ' Экология. М., 1986 .

П р и д о П. Кроманьонский человек. М., 1979 .

Происхождение и этническая история русского народа поданным антропологии. М., 1965 .

Расогенетические процессы в этнической истории. М. 1974 .

Р о г и н с к и й Я. Я., Л е в и н М. Г. Антропология. 3-е изд. М., 1979 .

Р ы н к о в Ю. Г. Антропология и генетика изолированных популяций. М., 1985 .

Р ы н к о в Ю. Г., Я ш у к Е. В. Генетика и этногенез. Историческая упорядоченность генетической дифференциации популяций человека (модель и реальность) // Вопр. антропол. 1985. Вып. 75 .

С е м е н о в Ю. И. Предпосылки становления человеческого общества//История первобытного общества. Общие вопросы. Проблемы антропогенеза. М., 1983 .

С н е л л Дж., Д о с с е Ж., Н э т е н с о н С. Совместимость тканей. М, 1979 .

С о л б р и г О., Со л б р и г Д. Популяционная биология и эволюция. М., 1982 .

С и ц ы н В. А. Биохимический полиморфизм человека. М, 1985 .

Т и м о ф е е в - Р е с с о в с к и й Н. В., Я б л о к о в А. В., Г л о т о в Н. В. Очерк учения о популяции. М., 1973 .

У а й т Э., Б р а у н Д. Первые люди. М., 1978 .

У и л ь я м е Р. Биохимическая индивидуальность. М, 1960 .

Ф о г е л ь Ф., М о т у л ь с к и А. Генетика человека. Т. 1—3. М., 1989-1990 .

о у л и Р. Еще один неповторимый вид. М., 1990 .

Х а р р и с о н Дж., У а й н е Дж., э н н е Дж. и др. Биология человека. М., 1968 .

Х а р р и с о н Дж. и др. Биология человека. 2-е изд. М., 1979 .

X и ь Г. Л. Дерматоглифика народов СССР. М., 1983 .

Х о д ж а й о в Т. Х. Антропологический состав населения эпохи бронзы Сапаллитепа. Ташкент, 1977 .

Х р и с а н ф о в а Е. Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. М., 1990 .

Х р и с а н ф о в а Е. Н. Неандертальская проблема: новые аспекты и интерпретации // Вестн .

антропол. РАН. 1997. Вып. 3 .

Х р и с а н ф о в а Е. Н. К проблеме Homo heidelbergensis в Европе // Вестн. антропол. РАН .

1998. Вып. 5 .

Ч е б о к с а р о в Н. Н. Этническая антропология Китая. М., 1982 .

Ч е т в е р и к о в С. С. Волны жизни//Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983 .

Ч е т в е р и к о в С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики//Там же .

Ш а т а л к и н А. И. Биологическая систематика. М., 1988 .

Э ш б и У. Р. Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения. М., 1962 .

Я р х о А. И. Алтае-саянские тюрки. Абакан, 1947 .

A n d r e w s P. The decent of man //New Sci. 1984. Vol. 102, № 1408 .

B a k e r P. T. The biological Race Concept as a Resarch Tool //Amer. J. Phys. Anthropol. 1969 .

Vol. 27 .

B e r m u d e z de C a s t r o J. M., A r s u a g a J. L., C a r b o n e l l E. et al. A hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to neandertale and modern man // Science. 1997. Vol. 276, № 5317 .

B e r r y A. C., B e r r y R. J. Epigenetic variation in the human cranium. Journal of Anatomy,

1967. Vol. 101, № 2 .

В i r d s e 11 J. B. Human Evolution // Introduction to the New Physical Anthropology. 1972 .

C h a k r a b o r t y R. Relationship between the mean and variance of total finger ridge counts and its genetic significance // Homo. 1979. Bd. XXX. H. 1 .

C o o n C. S. The Races of Europe. 1939 .

C o o n C. S. The Origin of Races. 1962 .

C o o n C. S. The Living Races of Man. 1965 .

i с k s t e d t E. Rassenkunde und Rassengeeschichte der Menschheit. Stuttgart, 1934 .

1 s t R. C. The estimation of admixture in racial hybrids. Annals of Human Genetics, 1971 .

Vol. 35 .

F r i s a n c h o A. R. Human growth and Pulmonary Function of a High Altitude Peruvian Qechua Population. Human Biology. 1969. Vol. 41, № 3 .

F r i s с h R. E., R e e 11 e R. Height and weight at menarche and a hypothesis of critical body weights and adolescent events. Science, 1970. Vol. 169 .

J a c q u a r d., W a r d R. H. Genetic Consequences of Changing Reproductive Behaviour// J. Human Evolution. 1976. Vol. 5, № 1 .

G a r S. M. Human Races. Springfield. 1969 .

H i e r n a u x J. The People ofAfrica. 1974 .

о s h i H. Longitudinal observations on the metric characters of the face in Japanese-American hybrids with special reference to the genetic relation between hybrids and their parental populations. Human Biology, 1973. Vol. 45 .

о w e 11 s W. W. Explaining Modern Man: Evolutionists versus Migrationists // J. Human Evolution .

1976. Vol. 5, № 5 .

Human Biology. A guide to field methods. IBP Handbook. № 9. 1969 .

International Biological Programm. 1969 .

L e w i n R. Human evolution. Oxford, 1984 .

L i v i n g s t o n e F. B. Gene Frequence Clines of the -Hemoglobin Locus in Various Human Populations and their Simulation by Models involving Differential Selection // Human Biol. 1969. Vol. 41, № 2 .

L i v i n g s t o n e F. B. Poligenic Models for the Evolution of Human Skin Color Differences // Human Biol. 1969. Vol. 41, № 4 .

L о e s с h D. Geneticts of dermatoglyphic pattens on palms // Ann. Human Genet. 1971. Vol. 34, № 3 .

L u g g J. W. H. Taste thresholds for phenilthiocarbamide of some population groups. Annals of Human Genetics, 1968. Vol. 32 .

M a r t i n R. Lehrbuch der Anthropologic. Jena, 1928 .

New interpretations of Ape and Human An stry. N. Y., 1983 .

P e a r s o n K. On the coefficient of racial likens. Biometrica. 1926. Vol. 18 .

P e n r o s e L. S. Distance, size and shape. Annals of Eugenics. 1954. Vol. 18 .

P o p e J. J. Craniofacial evidence for the origin of modern human in China // Yearb. Phys. Anthropol .

1992. Vol. 35 .

P o s t P. W., R a o D. C. Genetic and Environmental Determinants of Skin Color// Amer. J. Phys .

Anthropol. 1977. Vol. 47, № 3 .

R a c e R. R., S a n g e r R. Blood Groups in Man. Oxford, 1962 .

R e e d Т. Е. Critical tests of hypotheses for race mixture using Gm data on American Caucasians and Negroes. American Journal of Human Genetics. 1969. Vol. 21 .

R i g h t mi re G. P. Cranial measurements and discrete traits compared in distance studies of African Negro skulls. Human Biology. 1972. Vol. 42, № 2 .

R i 1 e у W. Z. The races of Europe. London, 1900 .

R o b e r t s D. F., i о r s R. W. Methods of analysis of the genetic composition of a hybrid population. Human Biology. 1965. Vol. 37 .

R о s s i P. Les nouveaux aneestres de l'homme // Sci. 1994. № 926 .

S c h a n f i e l d M. S. Population Affinities of the Australian Aborigines as Reflected by the Genetic Markers of Immunoglobulins//J. Human Evolution. 1977. Vol. 6, № 4 .

W e i s s K. M., M a r u y a m a T. Archeology, Population Genetics and Studies of Human Racial Ancestry // Amer. J. Phys. Anthropol. 1976. Vol. 44, № 1 .

W e i s s M. L., M a n n A. E. Human Biology and Behavior. 1981 .

Атланто-балтийская малая раса Атланто-балтийская малая раса Беломоро-балтийская малая раса Индо-средиземноморская малая раса Лапоноидная малая раса Дальневосточная малая раса Дальневосточная малая раса Дальневосточная малая раса Южносибирская малая раса

13. Хрисанфова Е. Н .

Американская раса Американская раса .

Палеоамериканский вариант 13* Негрская малая раса Негрская малая раса Бушменская малая раса Веддоидная малая раса Австралийская раса Полинезийская малая раса Айнская малая раса Обобщенный фотопортрет выборки из русских, украинцев и белорусов Обобщенный фотопортрет выборки женщин русских, украинцев, белорусов .

Восточноевропейский вариант Обобщенный фотопортрет выборки мужчин талышей. Восточный вариант средиземноморской расы Обобщенный фотопортрет выборки женщин талышей. Восточный вариант средиземноморской расы Обобщенный фотопортрет выборки якутов Обобщенный фотопортрет выборки меланезийцев

ПРИЛОЖЕНИЕ

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

–  –  –

Автохтонный — организм, обитающий со времени своего становления в данной местности .

Адаптивная зона — определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий .

Адаптивная радиация — разветвления предкового ствола группы организмов на отдельные ветви (филетические линии) в ходе приспособительной эволюции .

Адипоциты — жировые клетки .

Адреногенитальный синдром — наследственное заболевание, в основе которого дефицит ряда ферментных систем коры надпочечников, сопровождающееся обычно повышением секреции андрогенов .

Аксо-соматические синапсы — вид межнейронных синапсов, образованных между аксонами одних и телами других нейронов .

АКТГ — адренокортикотропный гормон — лептидный гормон аденогипофиза, стимулирующий выработку в надпочечниках кортикостероидов, преимущественно глюкокортикоидов .

Активированность — генерализованное свойство нервной системы индивида, величина энергетической мобилизации корковых и подкорковых регуляторных зон нервной системы, выражающаяся в частности в величине латентных периодов двигательных реакций на звуковые и световые стимулы .

Актомиозин — основной структурный компонент мышц, комплексный белок мышечных волокон .

Аллометрия — неравномерный рост частей тела в процессе развития организма .

Аллювиальный — наносный, отложенный текучими водами .

Альбумины — простые глобулярные белки, составляющие значительную часть белков крови .

Альтруистическое поведение — совокупность действий индивида (группы), приводящее к увеличению приспособленности др. индивида (группы) за счет снижения собственной .

Реципрокный (взаимный) альтруизм предполагает, что подобное же поведение будет продемонстрировано по отношению к альтруисту в будущем .

Анаболизм — совокупность химических процессов в организме, направленных на образование и обновление структурных частей клеток и тканей, противоположная катаболизму (диссимиляции) сторона обмена веществ .

Анаболия — добавление новой стадии развития в конце морфогенеза, один из модусов филэмбриогенезов. Отрицательная анаболия — выпадение конечной стадии онтогенеза .

Анагенез — направление эволюционных изменений, ведущее к общему усовершенствованию строения организмов и открывающее путь к дальнейшей прогрессивной эволюции всей филогенетической ветви .

Анализаторы — системы чувствительных нервных образований, воспринимающие и анализирующие раздражения .

Андрогены — мужские половые гормоны позвоночных стероидной природы. Основные.:

тестостерон, андростерон, дегидроэпиандростерон, андростендион, дегидротестостерон, андростендиол. Продукты обмена А. — 17 — кетостероиды .

Анцестральный — предковый .

Артериальная осциллография — метод регистрации пульсовых колебаний кровяного давления .

Артериальное давление систолическое — величина кровяного давления в аорте и крупных артериях в период систолы .

Артефакты — здесь: камни со следами искусственной обработки .

Аутокаталитическая реакция — ускорение реакции одним из ее составляющих .

Аутосома — все хромосомы в клетках раздельнополых животных кроме половых хромосом .

АХЭ — ацетилхолинэстераза, фермент, расщепляющий ацетилхолин .

Билофодонтия — тип больших коренных зубов (моляров) с двумя поперечными гребнями на коронке .

Биосфера — оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов .

Биота — исторически сложившаяся совокупность живых организмов, объединенных общей областью распространения .

Бодмана индекс — индекс суровости погоды, учитывающий температуру воздуха и скорость ветра .

Вазопрессин — пептидный нейрогормон, регулирующий водно-солевой обмен .

Вентральный — расположенный на брюшной поверхности тела или обращенный к ней .

Вибриссы — механочувствительные жесткие волосы, расположенные на голове низших приматов .

Видообразование симпатрическое — происходящее на основе территориально единой популяции, характеризующейся несколькими четко различающимися формами особей (в отличие от аллопатрического, связанного с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида) .

Вторая сигнальная система — в отличие от первой сигнальной системы, являющейся основой высшей нервной деятельности, общей для человека и животных, это новая система отражения действительности с помощью речи и мышления, возникшая в процессе трудовой и общественной деятельности .

Вторичные половые признаки — совокупность особенностей, отличающих у животных и человека один пол от другого (исключая первичные половые признаки — органы репродуктивной системы) .

Высшая нервная деятельность — деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление к окружающей среде животных и человека .

Габитус — внешний вид организма, общий тип телосложения .

Гематокрит — выражает отношение объемов кровяных телец и плазмы в крови .

Гемодинамика — движение крови в замкнутой системе сосудов .

Геном — совокупность генов (аллелей) гаплоидного набора хромосом данного вида .

Генотип — генетическая конституция, совокупность всех генов (аллелей) особи .

Геотектоника — отрасль геологии, изучающая развитие структуры земной коры и ее изменения под влиянием тектонических движений и деформаций .

Гетерозис (гибридная мощность) — проявляющееся обычно в первом поколении превосходство гибридов над родителями по ряду признаков и свойств, в основе которого лежит гетерозиготность .

Гетерохроматизированные половые хромосомы — неактивные (спирализованные) половые хромосомы — все, кроме одной Х-хромосомы .

Гетерохроматин — генетически инертные участки хроматина, находящиеся в плотно упакованном (конденсированном) состоянии .

Гигантизм — заболевание, связанное с избыточным выделением гормона роста (СТГ) в ростовом периоде .

Гипертеизия — повышенное артериальное давление .

Гипоксия — пониженное содержание кислорода в организме .

Гипоталамус — отдел промежуточного мозга, образующий вместе с нижним мозговым придатком (гипофизом) единый морфофункциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему, регулирующую у позвоночных и (человека) вегетативные функции организма и размножение .

Гипотиреоз — врожденное или приобретенное снижение функции щитовидной железы, обычно с задержкой физического и психического развития .

Глобулины — значительная часть сывороточных белков крови, участвующих в осуществлении ряда важных функций (иммунитет, свертываемость крови, регуляция гемопоэза и др. ) .

Глюкагон — белковый гормон поджелудочной железы, физиологический антагонист инсулина .

Гомология — сходство органов у разных видов, обусловленное их филогенетическим родством .

Гонадотропины — гормоны аденогипофиза, регулирующие эндокринную функцию половых желез (гонад); к ним относятся фоллитропин (ФСГ), лютропин (ЛГ), пролактин, а также хорионический гонадотропин, вырабатываемый плацентой .

Градиент — направленное изменение морфологических или физиологических свойств развивающегося или взрослого организма (органа) .

Дентин — разновидность костной ткани, составляющая главную массу зуба млекопитающих, покрыт в области коронки зубной эмалью, в области шейки и корня — зубным цементом. Вторичный дентин образуется в уже сформированных зубах .

Дерматоглифика — раздел морфологии, изучающий рельеф кожной поверхности — папиллярные (тактильные) линии и узоры ладоней и подошв у человека, приматов и некоторых других млекопитающих .

Дестабилизирующий отбор — одна из форм отбора, возникающая под влиянием стрессовых ситуаций и повышающая изменчивость нейроэндокринной системы .

Диастема — промежуток между зубами, одной из причин образования Д. являются крупные клыки .

Диатезы — состояния организма, предрасполагающие его к тем или иным патологическим процессам .

Диафиз — средняя часть (тело) трубчатой кости, образованное преимущественно компактным веществом .

Дивергенция — расхождение признаков (или групп) организмов в процессе эволюции в результате дизруптивного отбора и изоляции .

Дизруптивный отбор — одна из форм естественного отбора, благоприятствующая нескольким направлениям изменчивости, но не среднему (промежуточному) состоянию .

Дистальный — расположенный дальше от центра тела или его срединной плоскости .

Диурез — мочеотделение .

Дифференциация — расчленение первоначально единой системы на более или менее обособленные разнокачественные части .

Долихокрания — вариант черепного указателя, представляющего отношение ширины мозгового отдела черепа к его длине, длинноголовость. Противоположный вариант — брахикрания, широкоголовость .

Дорзальный — обращенный к спинной стороне тела .

ДЭА — дегидроэпиандростерон, основной андрогенный гормон коры надпочечников .

Естественный отбор — по Ч. Дарвину, основной движущий фактор эволюции организмов, действующий на индивидуальном и групповом уровнях и проявляющийся в различных формах (например, стабилизирующий, дизруптивный, половой и др. ) .

ЖЕЛ — жизненная емкость легких, наибольший объем воздуха, который может выйти из легких после максимального вдоха при максимальном выдохе .

Иерархия — система поведенческих связей между особями в группе животных, один из регуляторов жизни группы. Имеются и другие толкования, например, иерархия систем в организме и т. д .

Иммуноглобулины — антитела, сложные белки (гликопротеиды), специфически связывающиеся с чужеродными веществами — антигенами .

Иммунология — наука, изучающая защитные реакции организма .

Инверсия геомагнитная — изменение полярности магнитного поля Земли .

Инсулин — белковый гормон поджелудочной железы, секретирующийся в -клетках островков Лангерганса .

Интеграция — объединение и координация действий частей целостной системы .

Интероцепторы — чувствительные нервные окончания, воспринимающие раздражения со стороны внутренней среды .

Интроверсия — фактор темперамента, по Айзенку (1947), в основе И. — слабость тормозных потенциалов и сила потенциального возбуждения, обратное соотношение характерно для экстраверсии .

Кайнозой — третья эра фанерозоя, следующая за мезозоем, начавшаяся 65-66 млн лет назад и включающая палеогеновый, неогеновый и антропогеновый периоды .

Каннибализм у животных — поедание особей своего вида, регулятор численности популяции, известен у приматов (а также грызунов, хищных и др. ) .

Кариология — раздел цитологии, изучающий клеточное ядро, в том числе наборы хромосом в разных клетках — кариотипы .

Катехоламины — гормоны-медиаторы симпато-адреналовой системы (адреналин, норадреналин) .

Каудальный — расположенный ближе к заднему концу тела .

Квантовая эволюция — концепция, предложенная Дж. Симпсоном для объяснения высоких темпов эволюции при возникновении крупных таксонов, — быстрое преодоление нестабильного состояния вследствие перехода, например, в новую адаптивную зону .

Кинины — физиологически активные полипептиды .

Кифоз — выпуклый назад контур позвоночника (обычно грудного отдела) .

Кладогенез — форма эволюции, приводящая вследствие адаптивной радиации к образованию нескольких групп из одной предшествующей в пределах прежнего уровня организации (в отличие от анагенеза) .

Классификация — распределение живых организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп — таксонов .

Кластер — элемент кластерного анализа, часть совокупности, имеющая внутри себя значительно меньшую изменчивость, по сравнению с вариабельностью во всей совокупности .

Коллаген — фибриллярный белок соединительной ткани (кость, хрящ, связки и сухожилия и др. ) .

Коммуникации — общение, передача информации от человека к человеку в процессе деятельности; сигнальные способы связи у животных .

Конвергенция — независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов .

Кортикализация — здесь: степень развития компактной кости .

Краниальный — расположенный ближе к головному концу тела .

Красная книга МСОП — обобщающие списки редких и исчезающих видов растений и животных Международного союза охраны природы и природных ресурсов .

Креатинин — продукт распада фосфокреатина, повышенное выделение которого с мочой (креатининурия) наблюдается при значительном развитии мышечной ткани и ее активной деятельности .

Крестцовый ромб — область поясницы, соответствующая задней поверхности крестца, хорошо моделированная у женщин при нормальном сложении .

Крыловидные лопатки — отхождение края лопаток от ребер и значительное их выступание на спине, наблюдающееся обычно при астеническом телосложении .

Латеральный — расположенный на боковой стороне тела, органа, далее от их срединной плоскости .

Лейдига клетки — интерстициальные клетки семенников, расположенные между канальцами и вырабатывающие половые гормоны (в основном тестостерон) .

Лимбическая система — совокупность ряда структур головного мозга (поясная извилина, гиппокамп, миндалина, ряд ядер таламуса и гипоталамуса и др. ), объединенных по анатомическим и функциональным признакам и участвующих в регуляции вегетативных функций организма, в процессах саморегуляции поведения и психической активности, сохранении памяти и др .

Липазы — ферменты класса гидролаз, катализирующие процесс гидролиза в триглицеридах с образованием жирной кислоты и глицерина .

Липиды — жироподобные вещества, входящие в состав всех живых клеток, в организме они подвергаются ферментному гидролизу под влиянием липаз .

Липопротеиды — комплексы белков и липидов, составляющие структурную основу всех биологических мембран; подразделяются на Л. высокой, низкой и очень низкой плотности .

Липофусцин — пигмент, накапливающийся с возрастом в цитоплазме клеток, особенно в нервной и мышечной тканях .

Локомоция — передвижение, разновидность движений животных и человека, связанная с активным перемещением в пространстве .

Локус — местоположение определенного гена на генетической карте хромосом .

Лордоз — изгиб позвоночника, направленный выпуклостью вперед .

Макромутации — крупные единичные наследственные изменения .

Медиальный — расположенный ближе к срединной плоскости тела .

Медиаторы — физиологически активные вещества, вырабатывающиеся нервными и рецепторными клетками (ацетилхолии, дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин, гистамин, ряд нейропептидов, как, например, энкефалины, соматостатин и др., некоторые аминокислоты и др. ) .

Мезозой — вторая эра фанерозоя, следующая за палеозоем и предшествующая кайнозою, начало около 230 млн лет назад, конец 66 млн лет назад, включает триас, юру, мел .

Мезолит — средний каменный век, промежуточная эпоха между палеолитом и неолитом, начавшаяся около 10 тыс. лет назад, относится к голоцену .

Мел — заключительный период мезозоя, предшествующий палеогену. Начало около 136, окончание около 65 млн лет назад .

Мелатонин — нейрогормон эпифиза (шишковидной железы, относящейся к промежуточному мозгу) .

Метаболизм — обмен веществ, совокупность протекающих в организмах химических превращений, обеспечивающих их развитие, воспроизводство и жизнедеятельность в контакте с окружающей средой, состоит из двух взаимосвязанных процессов — ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма) .

Механоламаркизм — концепция, объясняющая эволюционные изменения организмов их изначальной способностью целесообразно (адаптивно) реагировать на внешние факторы .

Миелинизация — процесс формирования миелиновой оболочки, окружающей отростки нейронов в т. н. мякотных волокнах и состоящей из белого белково-липидного комплекса — миелина .

Миоглобин — сложный белок мышц .

Митохондриальная ДНК — ДНК, содержащаяся в матриксе митохондрий — органоидов эукариотной клетки, тогда как большая часть ДНК содержится в ядре (ядерная ДНК) .

Мобильные гены — дискретные фрагменты ДНК, способные перемещаться по геному клеток, внося в него факторы нестабильности и изменчивости .

Модификации — изменения признаков организма (фенотипа) под влиянием внешних факторов, не связанные с изменениями генотипа и происходящие в пределах его нормы реакций .

Молекулярная биология — раздел биологии, изучающий основные свойства и проявления жизни на молекулярном уровне .

Молекулярная гибридизация — гибридизация между разными молекулами ДНК (или ДНК и РНК) различных (гетерологичных) видов .

Моногамия — форма брачных отношений у животных, при которой за сезон один самец спаривается с одной самкой .

Монофилия — происхождение группы организмов от общего предка на основе дивергенции (или адаптивной радиации), в отличие от полифилии — происхождения данной группы организмов от нескольких предковых групп, не связанных близким родством .

Морфогенез — формообразование в процессе индивидуального или филогенетического развития .

Мутагены — различные физико-химические факторы, вызывающие мутации с частотой, превышающей уровень спонтанных мутаций .

Мутаториый генотип — насыщенность нормального генотипа многими мутациями, приводящая к высокой лабильности его наследственной основы .

Мутации малые — мутации, вносящие незначительные нарушения, не отзывающиеся заметно на жизнеспособности особей .

Нанизм — карликовый рост, который может иметь разную этиологию (гипофизарный, тиреогенный, церебральный и др. ) .

Насекомоядные — отряд наиболее древних и примитивных млекопитающих, появившихся, видимо, в начале мела .

Нейроглия — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани .

Нейрон — нервная клетка, основная структурная и функциональная единица нервной системы, имеющая отростки — аксон и дендриты, отходящие от тела нервной клетки — перикариона .

Нейропиль — нервная сеть в сером веществе мозга, образующаяся главным образом отростками нейронов, а также клетками глии, сосудами .

Неокортекс — новая кора, основная часть коры полушарий головного мозга, имеющая у млекопитающих типичное многослойное строение и подразделяющаяся на доли .

Неолит — новый каменный век, следует за мезолитом, начало около 8-7 тыс. лет до нашей эры .

Неонтология — комплекс биологических наук, изучающих современный органический мир .

Нозология — учение о болезнях, включающее и классификацию болезненных форм (нозологических единиц) .

Норма реакций — возможный размах фенотипической изменчивости без изменений генотипа под влиянием внешних условий .

Овуляция — выход яйцеклеток из яичника в полость тела .

Ойкумена — обитаемая часть суши .

Оксигенация — присоединение кислорода к гемоглобину с образованием оксигемоглобина .

Оксипролин — аминокислота, составная часть костного белка — коллагена .

Ортогенез — концепция, в соответствии с которой эволюционное развитие обусловлено внутренними факторами, направляющими его по определенному пути без участия естественного отбора .

ОРЭ — осмотическая резистентность эритроцитов, способность их противостоять гипотоническим солевым растворам .

Основной обмен — расход энергии в организме в состоянии полного покоя, натощак .

Остеонизация — насыщенность костной ткани микроскопическими полыми цилиндрами — остеонами .

Остеопороз — разреженность костной ткани .

Остеофиты — небольшие ограниченные разрастания костной ткани, наросты на костях .

Палеолит — первая из двух основных эпох каменного века совпадает с эоплейстоценом и плейстоценом, начало около 2-2, 5 млн лет назад .

Палеонтология — наука об ископаемых животных и растениях .

Палинология — раздел ботаники, изучающий пыльцу и споры растений .

Палочки — фоторецепторы сетчатки, связанные с сумеречным (ночным) зрением (в отличие от колбочек — фоторецепторов дневного зрения) .

Панмиксия — свободное скрещивание разнополых особей с разными генотипами в популяции .

Параллелизм — независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов .

Пенетрантность — частота проявления аллеля определенного гена у разных особей родственной группы организмов .

Перимизий — вид соединительнотканной оболочки мышц .

Плацента — орган, осуществляющий связь между зародышем и материнским организмом у большинства млекопитающих, образующийся путем соединения хориона (наружной ворсинчатой оболочки зародыша) со стенкой матки. В зависимости от расположения ворсинок на хорионе и крипт (углублений) на слизистой оболочке матки различают несколько типов строения плаценты: не отпадающая и отпадающая, а также эпитслиохориальная (ворсины хориона погружены в складки слизистой без нарушения целости эпителия), эндотелиохориальная (ворсины вступают в непосредственный контакт с эндотелием сосудов маточной стенки) и гемохориальная (обеспечивающая наиболее тесный контакт зародыша с организмом матери) .

Плацетарные — живородящие млекопитающие, имеющие настоящую плаценту .

Плейотропия — множественное действие гена на несколько признаков .

Полигены — тип генов, ответственных за существование количественной (непрерывной) генотипической изменчивости .

Полинуклеотиды — биополимеры, состоящие из остатков многих нуклеотидов .

Природные П. — нуклеиновые кислоты .

Полицикличность — наличие многократных, периодически повторяющихся половых циклов .

Половая доминанта — система связанных между собой нервных центров, временно определяющих характер реакции организма на раздражители в период размножения, вектор поведения, являющийся физиологической основой сложных психических явлений .

Половой диморфизм — пример полиморфизма, различия признаков у мужских и женских особей, результат полового отбора .

Половой отбор — форма естественного отбора, основанная на конкуренции мужских (чаще) или женских особей за спаривание с особями другого пола, в результате которой формируются вторичные половые признаки .

Половые хромосомы — хромосомы, определяющие различие кариотипов мужских и женских особей. У человека женский пол гомогаметен (XX), мужской — гетерогаметен (XV) .

Половые циклы — периодически повторяющиеся у половозрелых самок высших животных морфофизиологические процессы, связанные с размножением. У большинства млекопитающих (кроме приматов) половые циклы эстральные — периодически повторяющиеся изменения во влагалище (соответствующие циклическим процессам в яичниках и матке), включающие четыре стадии: предтечку (проэструс), течку (эструс), послетечку (метаэструс) и стадию покоя (диэструс); у человека и приматов цикл менструальный, состоящий из периодических изменений в яичниках и матке, внешним проявлением которых служит кровотечение (менструация) .

Популяция — совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию .

Преадаптацня — свойство, возникшее как случайный побочный результат эволюционных изменений, имеющее приспособительную (адаптивную) ценность для еще не осуществленных форм взаимоотношений организма со средой .

Преждевременное половое развитие — появление признаков полового созревания: до 8 лет у женщин и до 10 лет у мужчин .

Прогестины — стероидные гормоны желтого тела (основной — прогестерон), относятся к женским половым гормонам .

Проксимальный — расположенный ближе к центру или срединной плоскости тела .

Пронация —движение в локтевом суставе, при котором кости предплечья перекрещиваются между собой (ладонь обращена вниз) .

Простагландины — класс биологически активных веществ, производных жирных кислот, обладающих разнообразной физиологической активностью .

Протеинограмма — белковый спектр крови .

Радиализация кисти — усиление развития радиальных (1-11) лучей, происходящее в ходе эволюции кисти человека .

Реактивность — относительно постоянный и характерный для индивида уровень интенсивности реакции .

Редукционизм — разложение единого биологического процесса на составляющие, сведение высшей формы материальной организации к низшей .

Ретикулярная формация — совокупность нервных структур, расположенных в спинном, продолговатом, среднем мозге и варолиевом мосту и являющихся древней системой двигательного контроля .

Рилизинг-гормоны — пептидные нейрогормоны гипоталамуса, стимулирующие (либсрины) или угнетающие (статины) выработку т. н. тройных («направленных») гормонов гипофиза .

Саванна — тропические злаково-древесные сообщества, распространенные между тропическими лесами и пустынями .

Сагиттальный — расположенный в переднезаднем направлении .

Свободные радикалы — химические частицы, имеющие неспаренный электрон на внешней орбите и обладающие высокой реакционной способностью .

Серология — раздел иммунологии, изучающий реакции антигенов с антителами вне организма .

Сесамоиды — обычно мелкие косточки в области суставов кисти и стопы .

Синапс — специализированный функциональный контакт между возбудимыми клетками;

синаптические связи — главный механизм межнейронного взаимодействия .

Синостоз — сращение между отдельными костями посредством костной ткани .

Синхондроз — хрящевое сращение костей .

Спирометрия — измерение количества воздуха, перемещаемого дыхательным аппаратом человека (ЖЕЛ, дополнительный и резервный воздух) .

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению оптимального в данных условиях фенотипа в популяции .

Стереотип — относительно устойчивая система осуществления отдельных условных рефлексов .

Стероиды — класс органических полициклических соединений, к числу которых относятся половые гормоны, желчные кислоты, витамины группы D и др. вещества .

Стресс — состояние напряжения под влиянием различного рода раздражителей, осуществляющееся в виде общей неспецифической нейро-гормональной реакции .

Супинация — движение руки, при котором обе кости предплечья лежат параллельно (ладони обращены вверх) .

Таксон — группа организмов, связанных той или иной степенью родства .

Таксономия — раздел систематики, посвященный принципам, методам и правилам классификации организмов .

Тактильные (папиллярные) узоры — рельеф ладоней и подошв (включая пальцы) человека, приматов и некоторых других млекопитающих, богато снабженный чувствительными нервными окончаниями .

Тектоника литосферных плит — гипотеза, предполагающая существование крупных блоков земной коры, которые перемещаются в горизонтальном направлении .

Толерантность экологическая — способность организма переносить неблагоприятные средовые воздействия .

Урбанизация — многосторонний исторический, социально-экономический, демографический и географический процесс повышения роли городов в развитии общества и увеличения удельного веса городского населения .

Фаланги — небольшие трубчатые кости, образующие скелет пальцев кисти и стопы; у млекопитающих, в том числе приматов и человека, все пальцы, кроме большого, имеют по три фаланги: проксимальную (основную), среднюю и дистальную (ногтевую) .

Фенотип — совокупность всех признаков и свойств особи, развившихся в онтогенезе в ходе взаимодействия генотипа с внешней средой .

Ферменты — специфические белки, обладающие свойствами биокатализаторов .

Фетализация — способ эволюционных изменений, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза органов (систем), следствием чего является сохранение у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков .

Филетическая эволюция — эволюция вида как целого по типу «пласта» без дивергенции .

Филогенез — историческое развитие органического мира в целом и его отдельных таксономических групп .

Фонема — звук — смыслоразличитель, единица языка, с помощью которой различаются и отождествляются слова .

Фронтальный — параллельный поверхности лба .

Хиатус — зияние, разрыв .

Холестерин — тетрациклический ненасыщенный спирт из класса стероидов, исходный продукт биосинтеза стероидных гормонов .

Цветное (цветовое) зрение — способность глаза различать цвета, обусловленная наличием в сетчатке разных типов фоторецепторов с различной спектральной чувствительностью .

У человека и большинства обезьян — три типа колбочек, обеспечивающие трихроматическое зрение .

Центральная нервная система — основной отдел нервной системы у животных и человека, состоящий из головного и спинного мозга .

Циркадные ритмы — околосуточные ритмы, повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов с периодом 20—28 часов .

Цирканные (цирканнуальные) ритмы — окологодичные ритмы с периодом 10-13 мес, наблюдающиеся в постоянных условиях лаборатории .

Цитоархитектоника мозга — микроскопическая архитектура коры (величина, плотность, расположение нейронов по слоям и колонкам) .

Цитология — наука о клетке .

ЭКГ — электрокардиограмма, графическая запись электрических явлений, появляющихся в сердце при его возбуждении .

Экологическая ниша — совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование в природе данного вида .

Экология — наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей' средой .

Экология человека изучает закономерности взаимодействия человеческого общества и окружающей среды .

Экспрессивность — степень фенотипического проявления одного и того же аллеля определенного гена у разных особей .

Экстероцепторы — высокоспециализированные чувствительные образования, воспринимающие внешние раздражения (механо-, хемо-, термо-, фоторецепторы) .

Экстраверсия (см. интроверсия) .

Экстрапирамидная система — совокупность мозговых структур (значительная часть коры головного мозга, базальные ганглии, ретикулярная формация, красное ядро, мозжечок и др. ), участвующих в координации движений, поддержании мышечного тонуса, проявлении эмоций .

ЭМГ — электромиограмма, запись биотоков в мышце, возникающих в процессе ее сокращения и расслабления .

Эмоции — субъективные реакции организма на различные раздражители, проявления которых связаны с рядом структур мозга (передние отделы новой коры, лимбическая система, гипоталамус и др. ) .

Эндорфины — пептиды, вырабатывающиеся в центральной нервной системе позвоночных, вызывающие успокаивающий (седативный) эффект .

Энкефалины — пептиды, вырабатывающиеся в центральной нервной системе позвоночных, участвующие, наряду с эндорфинами, в регуляции боли и обезболивания .

Эпикантус — складка в области внутреннего угла глаза человека, наиболее часто встречающаяся у монголоидных групп, особенно у детей .

Эпифизы — конечные отделы трубчатых костей, построенные в основном из губчатой ткани .

Эргография — метод для регистрации мышечной работы .

Эстрогены — стероидные женские половые гормоны (эстрадиол, эстрон, эстриол), секретируемые фолликулами яичников, плацентой, отчасти корой надпочечников и семенниками .

Этология — наука о биологических основах поведения животных, преимущественно его генетически обусловленных компонентах .

Эуприматы — «настоящие приматы» (кроме тупайеобразных) .

ЭЭГ — электроэнцефалограмма — осциллографический метод исследования биоэлектрических реакций коры головного мозга человека .

К частям IV-V Адаптация — рост приспособленности популяции в результате эволюционных (генетических) изменений под воздействием какой-либо формы отбора. Может пониматься и как состояние равновесия со средой .

Акклиматизация — длительное физиологическое изменение у индивидуума под воздействием среды в течение нескольких месяцев .

Аллель — различные формы одного гена .

Гаплотип — тесно сцепленный набор аллелей в генетической системе с несколькими локусами (генами) .

Ген — сегмент ДНК молекулы с фиксированной (определенной) функцией. Иногда синоним локуса и аллеля .

Генофонд — совокупность всех генов популяции на данный момент .

Гетерозиготность — наличие у индивида разных аллелей в данном локусе пары гомологичных хромосом .

Гибридизация — скрещивание между особями, принадлежавшими к разным естественным популяциям .

Гомозиготность — наличие у индивида одинаковых аллелей в данном локусе пары гомологичных хромосом .

Дендрограмма — общее название филогенетических схем, изображенных в виде древовидных графиков .

Доминантность — преобладание действия одного гена из пары аллелей, выражающееся в том, что доминантный аллель более или менее отчетливо подавляет проявление другого (рецессивного) аллеля .

Инбридинг — тип скрещивания, при котором особи, состоящие между собой в близком родстве, чаще вступают в брак, чем это имеет место в среднем при случайном образовании брачных пар .

Кросинговер — обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами .

Клин — возрастание или снижение частоты фенотипов (или соответствующих им аллелей) в виде градиента некоей географической линии .

Приспособленность — вклад (абсолютный или относительный) данного генотипа в создание следующего поколения .

Суперген — группа генов, наследуемая как единое целое .

Фенокопия — модификация фенотипа под воздействием внешней среды, сходная с изменением в результате мутаций .

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ АСПЕКТАМ

РАСОВОЙ ПРОБЛЕМЫ ЮНЕСКО

Совещание экспертов по биологическим аспектам расовой проблемы .

Москва, 1 2 - 1 8 августа 1964 г .

Эксперты, имена которых перечислены ниже, созванные ЮНЕСКО для того, чтобы изложить свои мнения о биологических аспектах расовой проблемы и, в частности, составить биологические разделы предназначенной к опубликованию декларации о расе и расовых предрассудках, запланированной на 1966 г. в развитие декларации о расе и расовых различиях, составленной в 1951 г., единогласно приняли следующие предложения .

1. Все современные люди относятся к одному виду, называемому Homo sapiens, и происходят от одного корня. Остается спорным вопрос о том, как и когда обособились различные группы людей .

2. Биологические различия между людьми определяются различиями в наследственном строении и воздействии среды на наследственную основу. Большая часть этих различий вызывается взаимодействием факторов как того, так и другого порядка .

3. В каждой человеческой популяции наблюдается широкое многообразие наследственных свойств. У человека не существует чистой расы в смысле генетически однородной популяции .

4. Между популяциями, живущими в различных частях земного шара, обнаруживаются существенные различия в средних величинах физических признаков. Во многих случаях эти различия имеют в своей основе и наследственный элемент. Чаще всего они выражаются в различной частоте одних и тех же наследственных признаков .

5. Основываясь на данных о наследственных физических признаках, были выдвинуты различные предложения о делении человечества на большие расы, а последних — на более узкие подразделения (расы, представляющие собой группы популяций, или иногда популяции). Почти всегда выделяются по меньшей мере три большие расы .

Так как географические вариации признаков, используемых в расовых классификациях, сложны и не обнаруживают резких разрывов, то эти классификации, каковы бы они ни были, не могут привести к разделению человечества на строго разграниченные категории. Вследствие сложности человеческой истории место некоторых групп в расовых классификациях может быть установлено с трудом, в частности в отношении тех популяций, которые занимают промежуточное положение .

Многие антропологи, всецело признавая большое значение изменчивости людей, считают, что научная ценность этих классификаций ограничена и что они представляют даже опасность, побуждая к чрезмерным обобщениям .

Различия между особями одной и той же расы или одной и той же популяции часто бывают больше, чем различия в средних величинах между расами или популяциями .

Изменчивые отличительные черты, используемые для характеристики расы, либо наследуются независимо друг от друга, либо обнаруживают варьирующую степень взаимной связи внутри каждой популяции. Поэтому сочетание признаков у большинства особей не соответствует типологической характеристике расы .

6. У человека, как и у животных, генетический состав каждой популяции подчинен модифицирующему воздействию различных факторов естественного отбора, действующего в направлении приспособления к среде, случайных мутаций, заключающихся в изменении определяющих наследственность молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты, и, наконец, случайных изменений частоты качественных наследственных признаков, вероятность которых зависит от величины популяции и от состава семей внутри этой популяции .

Некоторые физические признаки имеют всеобъемлющую и фундаментальную биологическую ценность для существования человека в какой бы то ни было среде. Различия, на которых основываются расовые классификации, не относятся к таким признакам. Поэтому с биологической точки зрения эти различия ни в коем случае не позволяют говорить об общем превосходстве или неполноценности той или иной расы .

Перепечатано с текста, опубликованного в журнале «Вопросы антропологии». 1965 .

Вып. 20. (Изд-во Московского университета) .

7. Эволюция человека обнаруживает свойственные ей особенности первостепенного значения .

Прошлое человеческого вида, ныне расселенного по всей поверхности Земли, изобилует миграциями, а также расширениями и сокращениями территории его расселения .

Вследствие этого у человека общая приспособляемость к самым различным условиям обитания преобладает над приспособлением к особым условиям .

Представляется, что успехи, достигнутые человеком в любом плане, осуществлялись на протяжении многих тысячелетий главным образом, если не исключительно, в плане культурных приобретений, а не в плане наследственности. Этим вызывается изменение роли естественного отбора у современного человека .

Вследствие подвижности человеческих популяций и под влиянием общественных факторов смешение различных человеческих групп, ведущее к стиранию образовавшихся различий, играло в истории человеческого вида гораздо более важную роль, чем в истории видов животных. В прошлом любой популяции, любой человеческой расы насчитывалось много случаев смешения, которое имеет тенденцию усиливаться .

Препятствия к смешению у человека носят социальный и культурный характер не в меньшей степени, чем географический .

8. Во все времена наследственные свойства человеческих популяций находятся в состоянии неустойчивого равновесия, вызываемого смешением и действием перечисленных выше механизмов дифференциации. Как общности, определяемые совокупностью свойственных им отличительных черт, человеческие расы находятся в состоянии формирования и распада .

Человеческие расы обычно гораздо менее четко очерчены, чем многие расы животных, и никоим образом не могут быть уподоблены породам домашних животных, которые возникают под влиянием отбора, направленного на определенные цели .

9. Никогда не было установлено, что смешение играет для человека в целом биологически отрицательную роль. Напротив, смешение широко способствует сохранению биологических связей между группами людей и, следовательно, единству человечества в его многообразии .

В биологическом плане последствия брака зависят от индивидуальных свойств брачующихся, но не от их расы. Не существует, следовательно, никакого биологического оправдания ни для запрещения межрасовых браков, ни для советов, направленных против заключения таковых .

10. С момента своего появления человек располагает все более действенными культурными средствами для ненаследственного приспособления .

11. Культурные факторы, разрушающие социальные и географические преграды, расширяют круг брачных связей и действуют таким образом на генетическую структуру популяций, уменьшая случайные колебания (генетический дрейф) .

12. Как правило, большие расы занимают обширные территории, охватывающие народы, различающиеся по языку, хозяйству, культуре и т. д .

Никакая национальная, религиозная, географическая, языковая или культурная группа не образует расы ipso facto. Понятие расы относится лишь к биологическим свойствам .

Однако люди, говорящие на одном языке и обладающие общей культурой, имеют склонность к заключению браков между собой, что может в некоторой мере вызвать появление совпадения между физическими признаками, с одной стороны, языковыми и культурными — с другой. Но никому не известна причинная связь между теми и другими, и ничто не позволяет приписывать культурные особенности наследственным свойствам .

13. Большинство предлагавшихся расовых классификаций не включают психические свойства в число разграничительных признаков рас .

Наследственность может сказываться на различиях, которые обнаруживают особи одной и той же популяции в ответах на некоторые психологические тесты, применяемые в настоящее время .

Однако никогда не было доказано различие между наследственными свойствами человеческих групп в том, что касается черт, оцениваемых этими тестами. В то же время широко было выявлено влияние естественной, культурной и общественной среды на различия в ответах на эти тесты .

Изучение этого вопроса затрудняется исключительной сложностью выделения возможной доли наследственности в средних различиях, наблюдавшихся между результатами так называемых испытаний общего умственного развития популяций, различающихся в культурном отношении .

Так же как и некоторые анатомические черты, свойственные человеческому виду, наследственные возможности для расцвета умственных способностей относятся к числу биологических свойств всеобъемлющего значения, поскольку они необходимы для существования вида в любой естественной и культурной среде. Представляется, что народы Земли обладают ныне равными биологическими возможностями для достижения любого уровня цивилизации и что различия между достижениями разных народов должны объясняться целиком историей их культуры .

Тому или иному народу порой приписываются особые психологические свойства. Независимо от того, насколько обоснованы данные утверждения, эти свойства нельзя относить за счет наследственности, пока не будут получены доказательства обратного .

В отношении наследственных возможностей общего умственного развития и способностей к культурным достижениям, так же как и в отношении физических признаков, нельзя оправдать концепцию «высших» и «низших» рас .

Изложенные выше биологические данные находятся в явном противоречии с расистскими положениями. Последние никак не могут претендовать на научное обоснование, и долг антропологов прилагать усилия, чтобы противодействовать искажению результатов их исследований в ненаучных целях .

–  –  –



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

Похожие работы:

«8. Deutsch-Russische Umwelttage in Kaliningrad, 25. 26. Oktober 2011 Dokumentation 8-ые Российско-Германские Дни Экологии в Калининграде, 25 26 октября 2011 г. Документация 8-ые Российско-Германск...»

«Лекция 1. Тема: История развития ветеринарной энтомологии. Этапы развития энтомологии. Систематика, морфология и биология насекомых. Экология насекомых. Э н т о м о л о г и я (от греч. e n t o m a — насекомое) — наука, изучающая насекомых. Она подразделяется...»

«ЭКОЛОГО-ПРОСВЕТИТЕЛЬСКАЯ ГАЗЕТА ЗАПОВЕДНЫЙ Выпуск 3 (23) КРАЙ 2011 Государственный природный биосферный заповедник "Брянский лес"Сегодня в номере: Дела заповедные.2 Лесные пожары.3 Положе...»

«ПРИОРИТЕТНЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПРОЕКТ "ОБРАЗОВАНИЕ" РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ В.К. ЛЕПАХИН, А.В. АСТАХОВА Е.А. УШКАЛОВА, Т.С. ИЛЛАРИОНОВА С.Б. ФИТИЛЕВ, И.И. ШКРЕБНЕВА РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ИЗУЧЕНИЯ И ПРОФИЛАКТИКИ ОСЛОЖНЕНИЙ ФАРМАКОТЕРАПИИ Учебное пособие Москва Введение Безопасность больных глобальная пробл...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования "Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины" Н.Г. Галиновский, В.Н. Веремеев ЭНТОМОЛОГИЯ Практическое руководство для лабораторных занятий для студентов специальности 1 – 31 01 01 02 "Биология (научно-педагогическая деятельность)" Гомел...»

«ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ: Декан факультета Энергетический _С. А. Ганджа 25.06.2017 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА к ОП ВО от 03.11.2017 №007-03-1162 дисциплины ДВ.1.01.02 Основы трансформации теплоты для направления 13.03.01 Теплоэнергетика и теплотехника уровень бакалавр тип программы Академический бакалавриат...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ ЦЕНТР ПРАКТИКУМ ПО ДЕНДРОЛОГИИ для студентов техникумов по специальности 2604 Лесное и лесопарковое хозяйство Москва – 2005 6Л2 Зуихина С.П., Коровин В.В. Практикум по дендрологии. Учебное пособие для студ...»

«ББК 94.3; я 43 14-й Международный научно-промышленный форум "Великие реки’2012". [Текст]: [труды конгресса]. В 2 т. Т. 2 / Нижегород. гос. архит.-строит. ун-т; отв. ред. Е. В. Копосов – Н. Новгород: ННГАСУ, 2013. – 686 с. ISBN 978-5-87941-874-3...»

«ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРАВО Учебное пособие Минск Авторы: С.А. Балашенко, доктор юридических наук, профессор гл.VII, §2-4 гл. Х; Е.В.Лаевская кандидат юридических наук, доцент – гл.IV-V, §5гл. IХ, §5-7 гл. Х, § 5-6 гл.XVIII; В.Е. Лизгаро кандидат юридических наук, доцент – введение, гл. VIII, §1...»

«УДК 592(075) ББК 28.691/692я73 Д53 Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине "Науки о биологическом многообразии: зоология беспозвоночных" подготовлен в рамках реализации Программы раз...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Институт наук о Земле Кафедра физической географии и экологии Старков Виктор...»

«Лекционно-практическое занятие для разновозрастной группы детей Тема: "Необычный мир любви животных"Цели: 1.образовательная: знакомство с характерными особенностями ухаживаний в брачный период животных.2. воспитательная: воспитание бережного отношения к...»

«АБРАМОВА Владилена Романовна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ И УРОВЕНЬ ФИЗИЧЕСКОЙ ПОДГОТОВЛЕННОСТИ ОРГАНИЗМА ЮНЫХ СПОРТСМЕНОВ 11 – 16 ЛЕТ КОРЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ САХА (ЯКУТИЯ) Специальность 03.0...»

«Научный журнал НИУ ИТМО. Серия "Экономика и экологический менеджмент" № 2, 2015 УДК: 330.8 Опыт налоговых реформ М.М. Сперанского 1810 года и современность Канд. экон. наук доцент Быков В.А. bicov@nm.ru Сан...»

«Анто щен ко -Оленев И.В. МОЯ БУРЯТИЯ 97 На сайте "Геови кипедия" http://wiki.web.ru/ тельностью и не была устойчивой, время от времени разрушалась дефляцией. Возникал комплекс эоловых форм: котловин выдувания, дюн и барханов. Верхняя граница таких шлей...»

«НАУЧНЫЕ ВЕДОМОСТИ Серия Естественные науки. 2010. № 3 (74). Выпуск 10 47 УДК 591.9 (470.324) АНАЛИЗ МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ АВИФАУНЫ В УСЛОВИЯХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ НА ПРИМЕРЕ БОБРОВСКОГО ПРИБИТЮЖЬЯ В статье приводится анализ более чем 150-летней динамики фауны и н...»

«На гфавах руктпки Сфаицева Елена Ивановна СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ СООБЩЕСТВ ПТИЦ В ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МАЛЫХ РЕК НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 03. 00.16 эктотя Аятсфеффат диссипации на соискание учеяюй c...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Санкт-Петербургский государственный лесотехнический...»

«книгу Республики Беларусь, мест их обитания и произрастания", 15.26. КоАП "Нарушение правил заготовки, сбора или закупки грибов, других дикорасту­ щих растений или их частей", 15.32. КоАП "Нарушение требований законода­ тельства об охране...»

«Конвенция по охране и использованию трансграничных водных потоков и международных озер СЕМИНАР ПО ВОПРОСАМ СОВМЕСТНОГО МОНИТОРИНГА И ОЦЕНКИ ОБЩИХ ВОДНЫХ БАССЕЙНОВ, ВКЛЮЧАЯ СИСТЕМЫ РАННЕГО ОПОВЕЩЕНИЯ И ТРЕВОГИ 31 октября-2 ноября 2005 года Грузия, Тбилиси,...»








 
2018 www.new.pdfm.ru - «Бесплатная электронная библиотека - собрание документов»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.