WWW.NEW.PDFM.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Собрание документов
 

Pages:   || 2 |

«Мельников Евгений Юрьевич ДЯТЛООБРАЗНЫЕ (PICIFORMES) ПРИГОРОДНЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ: ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ВЫБОРА КОРМОВЫХ ОБЪЕКТОВ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

На правах рукописи

Мельников Евгений Юрьевич

ДЯТЛООБРАЗНЫЕ (PICIFORMES) ПРИГОРОДНЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ

ЭКОСИСТЕМ: ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И

ОСОБЕННОСТИ ВЫБОРА КОРМОВЫХ ОБЪЕКТОВ

03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель к.б.н., доцент А.В. Беляченко Саратов – 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ

ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМИРОВАННОЙ СРЕДЫ

ОБИТАНИЯ (обзор литературы)……………………………………………….……10

1.1 Особенности обитания птиц в городских ландшафтах…………...……………10

1.2 Основные итоги изучения дятлообразных в природных и урбанизированных экосистемах стран Европы и регионов России……………..17

1.3 Исследования дятлообразных на севере Нижнего Поволжья………………….26 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ…………………………32

2.1 Материал исследований…………………………………………………………..32

2.2 Методы исследований…………………………………………………………….34 2.2.1 Выявление видового состава и динамики численности……………………...34 2.2.2 Изучение пространственной структуры популяций дятлов………………….38 2.2.3 Исследование размножения дятлов……………………………………………42 2.2.4 Изучение кормодобывания дятлов…………….………………………………43 2.2.5 Статистическая обработка данных…………………………………………….44

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В

УСЛОВИЯХ КРУПНОГО ГОРОДА………………………………………………...46

3.1 Ландшафтно-географическая характеристика района исследований…………46

3.2 Природные компоненты городских ландшафтов……………………………….48 3.2.1 Состав и структура древесной растительности лесопарка «Кумысная поляна» и зеленой зоны «Лесной поселок»……………….…………...50 3.2.2 Антропогенная трансформация природных экосистем….…………………...56

3.3 Природно-антропогенные компоненты………………………………………….67 3.3.1 Городские парки………………………………………………………………...67 3.3.2 Лесополосы……………………………………………………………………...68 3.3.3 Кладбища………………………………………………………………………...69

3.4 Селитебные компоненты…………………………………………………………69

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВОГО

РАЗНООБРАЗИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ

ОБИТАНИЯ…………………………………………………………………………...73

4.1 Распределение видового разнообразия дятлов в стационарных состояниях годового цикла…………………………………………………………...73

4.2 Средняя многолетняя плотность дятлообразных в местообитаниях природных компонентов……………………………………………………………...80

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ДЯТЛООБРАЗНЫХ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ………………………………………...83

5.1 Тип размещения гнездовой популяции пестрого дятла в пригородном лесопарке «Кумысная поляна» ………………………………………………………83

5.2 Пространственное распределение пестрого дятла в местообитаниях лесопарка «Кумысная поляна»..……………………………………………………...91 5.2.1 Гнездовые участки пестрого дятла в овражно-балочных местообитаниях…93 5.2.2 Гнездовые участки пестрого дятла в местообитаниях водораздельного плато……………………………………………………………......98





5.3 Распределение малочисленных и редких видов дятлов в лесопарке «Кумысная поляна» в гнездовой период…………………………………………...102

5.4 Размещение дятлообразных в урбанизированном ландшафте в зимний период……………………………………………………………………...108 5.4.1 Пространственная структура зимующих популяций пестрого дятла в г. Саратове……………………………………………………………………………109 5.4.2 Распределение малочисленных и редких видов дятлов в урбанизированном ландшафте в зимний период………………………………..125

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ

В ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ……………………128

6.1 Расположение дупел дятлов в компонентах городской среды…………...…..128

6.2 Характеристика дупел……………………………………………………...……131

6.3 Гнездовые стации дятлов ………………………………...……………………..135

6.3 Фенологические аспекты размножения………………..………………………145

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ КОРМОДОБЫВАЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМ………………………………………………………………………..153

7.1 Использование кузниц и выбор шишек пестрым дятлом в зимний период…153

7.2 Анализ состава кормов птенцов пестрого дятла на поздних стадиях выкармливания………………………………………………………………………172

7.3 Особенности выбора желной кормовых присад в пригородном лесопарке…175 ВЫВОДЫ……………………………………………………………………….……183 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………………...185

ВВЕДЕНИЕ

Изучение экологии птиц в урбанизированной среде обитания является одной из важных задач орнитологии, актуальность которой в настоящее время возрастает. Продолжающийся рост крупных городов сопровождается антропогенной трансформацией природных экосистем, приводящей к увеличению мозаичности местообитаний. Некоторые птицы полностью вытесняются из нарушенных биотопов, не найдя возможности приспособиться к новым условиям .

Другие виды формируют необходимые адаптации, однако плотность их популяций в городских и пригородных экосистемах остается на низком уровне. И, наконец, третья группа находит в техногенной среде оптимальные условия для успешного размножения и расселения, что вызывает значительное увеличение численности таких видов в городах (Клауснитцер, 1990; Фридман, Ерёмкин, 2009) .

Среди птиц, адаптировавшихся к урбанизированной среде, особый интерес представляют виды, исходно связанные с малонарушенными местообитаниями. В лесных массивах к ним относятся кронники и дуплогнездники. Древесная растительность в черте городов подвержена сильному воздействию антропогенных факторов, что приводит к упрощению структуры растительных сообществ или даже деградации пригородных лесов. Это вызывает уменьшение численности и видового разнообразия птиц, связанных с природными экосистемами. Однако, результаты исследований показывают, что многие дуплогнездники встречаются на небольших по площади участках сохранившихся пригородных лесов и искусственных насаждений (Фридман и др., 2007; Птицы севера…, 2009; Москвичев и др., 2011). При этом специализированным видам, обитающим в урбанизированном ландшафте, посвящено сравнительно небольшое число работ, в отличие от широко распространенных воробьинообразных, врановых, голубеобразных и т.д. (Константинов и др., 1990; Мударисов, 2011) .

Дятлы являются наиболее яркими представителями группы первичных дуплогнездников, проникающих в города. Взаимосвязь этих видов с составом и структурой лесной растительности выражена особенно сильно, что объясняется спецификой их размножения и кормодобывающего поведения. Антропогенная трансформация и сокращение площади лесных местообитаний обусловливает уменьшение численности некоторых видов дятлов, которые нуждаются в охране и включены в списки региональных (1996, 2006) и российской (2001) Красных книг .

С другой стороны, отмечено успешное проникновение вертишейки, пестрого и малого дятлов в урбанизированный ландшафт (Фридман и др., 2007). Кроме того, городская среда обитания способствует расселению нового для региональной орнитофауны сирийского дятла (Кукиш, Музаев, 2001; Завьялов и др., 2010б;

Мельников, Беляченко, 2011) .

Экологические особенности дятлообразных – жесткая связь с древесной растительностью и высокая пластичность в выборе местообитаний и кормовых объектов – делают их важными видами-индикаторами для мониторинга состояния городских и пригородных экосистем. Особое внимание уделяется изменениям пространственной структуры популяций дятлов, динамике их плотности и видового разнообразия, адаптациям питания и размножения .

Исследованиям дятлообразных в России посвящено сравнительно небольшое число работ (Прокофьева, 1956; Черных, 1976; Фридман, 1996;

Иванчев, 1995а; Степанов, 2004а; Бардин, 2007; Завьялов и др., 2010; Лошакова, Родимцев, 2014). Материал для большинства из них собран в центральных и северных областях страны, где площадь лесов сравнительно велика. Саратовская область расположена на границе лесостепной и степной зон с небольшими лесами, которые в течение длительного времени подвергались систематическим рубкам. Это в значительной степени ослабило растительные сообщества и усилило их естественную фрагментированность. В то же время численность дятлов в природных местообитаниях области в настоящее время достаточно высока (Саранцева, 2003; Птицы севера…, 2007). В региональную Красную книгу (2006) внесены только два вида – зеленый и средний дятлы .

Актуальность настоящего исследования обусловлена несколькими причинами. Во-первых, дятлообразные в урбанизированных ландшафтах севера Нижнего Поволжья изучены недостаточно полно. Во-вторых, в большой степени остается неясным, как возникают адаптации специализированных дуплогнездников к обитанию в городских условиях. В-третьих, не выявлена долговременная динамика распространения, размножения и питания разных видов дятлов в крупных населенных пунктах .

Целью работы явилось изучение экологии дятлообразных в пригородных и урбанизированных экосистемах на примере двух городов Нижнего Поволжья:

Саратова и Энгельса. Для достижения цели решались следующие задачи:

– определить степень антропогенной трансформированности местообитаний дятлообразных в городской среде;

– выявить видовой состав и динамику численности дятлов в границах городов;

– установить основные закономерности пространственного распределения, размножения и питания дятлов на территориях с разным уровнем антропогенной трансформации;

– оценить адаптивные возможности разных видов дятлообразных к формированию устойчивых популяций в нарушенных местообитаниях .

Научная новизна работы заключается в выявлении ведущих экологических факторов, определяющих характер пространственного распределения и размножения дятлообразных в условиях крупного города. Впервые оценена оптимальная экологическая емкость пригородных лесов для стабильного существования популяций дятлообразных. Получены новые данные по динамике видового разнообразия и плотности дятлообразных на участках с разной степенью селитебности. Выявлены особенности городских и пригородных экосистем, обеспечивающие устойчивое существование как распространенных, так и редких видов дятлообразных, а также успешную инвазию некоторых видов дятлов в антропогенный ландшафт .

Практическая значимость работы заключается в использовании многолетних количественных показателей плотности, видового разнообразия дятлов в мониторинговой оценке состояния урбанизированных экосистем и для обоснования расширения границ существующих особо охраняемых природных территорий городов Саратова и Энгельса (Учебно-краеведческий…, 2013) .

Картографические материалы и данные по размещению дятлообразных на городских территориях включены в базу данных международного проекта по созданию Атласа гнездящихся птиц Европейской России (Мельников, 2013) .

Оригинальные материалы автора использовались при составлении Учебнокраеведческого атласа Саратовской области (Учебно-краеведческий…, 2013) .

Основные результаты работы используются при разработке лекционных курсов основной образовательной программы ФГОС ВПО по профилю подготовки «Устойчивое развитие экосистем» на биологическом факультете Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского. Сведения о распространении и экологии редких видов дятлов будут опубликованы в третьем издании Красной книги Саратовской области (2016 г.) .

Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на:

Всероссийской и Международной конференциях «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009, 2012); XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); VIII Международной конференции Союза европейских орнитологов (Рига, 2011);

Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии» (Томск, 2013); научных конференциях «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2009, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Музей в региональном пространстве: презентация исторического наследия, культурная и общественная миссия» (Саратов, 2011); XIII Краеведческих чтениях «Естественноисторическое краеведение: прошлое и настоящее» (Саратов, 2013) .

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Городская и пригородная среды обитания дятлообразных отличаются высоким уровнем мозаичности, а также значительной пространственновременной динамикой .

2. Распространение дятлов в пригородных экосистемах является агрегированным; скопления гнездовых участков связаны с малонарушенными старовозрастными лесами овражно-балочных систем. В период размножения пространственная структура популяций дятлообразных определяется распределением в лесопарке и зелёной зоне вырубок разного типа и возраста .

Зимой наиболее значимым фактором для дятлов является доступность кормовых ресурсов природного и антропогенного характера .

3. Ограниченные возможности гнездования дятлообразных в городской среде приводят к высокой концентрации дупел в природных местообитаниях, многократному использованию дупел и гнездовых деревьев; размножению на территориях с высоким уровнем антропогенного беспокойства .

4. В городских условиях наибольшей трофической пластичностью обладает пестрый дятел, который в зимний период меняет характер использования кузниц и потребления семян сосны в зависимости от степени антропогенной нарушенности местообитания. У желны выбор кормовых участков в пригородных лесах определяется наличием ослабленных и погибших деревьев с разной степенью поврежденности .

5. Сочетание природных и трансформированных человеком компонентов городских экосистем позволяет поддерживать стабильную видовую плотность дятлообразных и освоение ими новых типов местообитаний .

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ

ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМИРОВАННОЙ

СРЕДЫ ОБИТАНИЯ (обзор литературы) Влияние человека на природу, выражающееся в росте количества и площади городов, приводит к значительной трансформации естественных экосистем. В результате на территориях, подверженных воздействию антропогенных факторов, происходят крупные изменения в составе животного мира. Большое внимание исследователей в этой связи привлекают птицы – многочисленная, хорошо заметная и изученная группа животных, способная к формированию разных типов адаптаций к обитанию в урбоэкосистемах .

Изучению орнитофауны городских и пригородных местообитаний посвящено немало отечественных и зарубежных работ (Владышевский, 1975; Ильичев и др., 1987; Клауснитцер, 1990; Авилова и др., 1994; Шляхтин и др., 1999; Фридман и др., 2006, 2007; Фридман, Ерёмкин, 2009; Москвичев и др., 2011; Tomialojc, 1985;

Stanifort, 2002; Melles et al., 2003; Fuller, 2008; Banbura J., Banbura M., 2012; Kale et al., 2012). В настоящее время не ослабевает интенсивность изучения не только отдельных групп птиц урбанизированной среды, но и общей проблематики их существования на антропогенных территориях в целом (Табачишин и др., 1996;

Тищенков, 2006; Краснобаев, Константинов, 2008; Аринина, Рахимов, 2009;

Москвичев и др., 2011; Кухта, 2013; Jokimaki, 1999; Tomialojc, 1999; Rutz, 2008) .

1.1 Особенности обитания птиц в городских ландшафтах

Адаптации к условиям трансформированных местообитаний неодинаково проявляются у разных групп птиц. Ярким примером успешного освоения городских экосистем являются представители отрядов голубеобразные (сизый голубь (Columba livia), кольчатая горлица (Streptopelia decaocto)), стрижеобразные (черный стриж (Apus apus)) и воробьинообразные (серая ворона (Corvus cornix), домовый воробей (Passer domesticus)) (Клауснитцер, 1990; Аринина, Рахимов, 2009; Кухта, 2013). Структура их популяций в крупных городах отличается высоким постоянством в течение длительного времени (Клауснитцер, 1990;

Москвичев и др., 2011; Melles et al., 2003) .

В то же время происходит проникновение в города и других видов птиц, в большей степени, по сравнению с вышеописанными, зависящих от естественных условий обитания. К этой группе относятся птицы лесных экосистем, и в частности, дятлообразные. Они могут обитать на участках с высоким уровнем антропогенной трансформированности, в то же время сохраняя тесное взаимодействие с древесными сообществами (Константинов и др., 1990;

Табачишин и др., 1997; Фридман и др., 2007; Jokimaki, 1999; Morrison, Chapman, 2005). Успешность существования популяций лесных птиц в условиях урбанизированного ландшафта определяется более высоким числом экологических факторов, чем для более пластичных видов (Фридман, Ерёмкин, 2009). В результате количество работ по специализированным видам в городских условиях относительно невелико, а в проблеме их распространения в трансформированной среде обитания остается немало неисследованных вопросов (Константинов и др., 1999; Константинов, 2009; Fernandez-Juricic, Telleria, 1999) .

Влияние урбанизации на птиц проявляется в разных аспектах:

особенностях их фенологии, питания, размножения, поведения (Владышевский, 1975; Клауснитцер, 1990; Шляхтин и др., 1999; Краснобаев, Константинов, 2008;

Москвичев и др., 2011; Melles et al., 2003). Рассмотрим каждый из указанных аспектов жизни городских птиц совместно с обеспечивающими его условиями экосистем .

Фенология. Город, как среда обитания, характеризуется собственным температурным режимом, наличием дополнительных укрытий и источников корма .

Результатом воздействия этих факторов служат изменения в фенологии городских птиц. В частности, большое число исследований посвящено зимовкам мигрирующих видов в крупных городах. Например, в г. Москве отмечается рост численности зимующих популяций водоплавающих (Авилова и др., 1994; Резанов А.Г., Резанов А.А., 2004; Краснобаев, Константинов, 2008). Не менее актуальным остается изучение зимовок в городах врановых птиц, а именно грача (C .

frugilegus) и серой вороны. За последние 40-50 лет наблюдается уменьшение длительности миграций грачей из северных регионов и повышение доли зимующих в городской черте птиц (Баранов, Марголин, 2003; Константинов, 2009; Константинов, Лебедев, 2009; Птицы севера…, 2009) .

Данные по зимовкам дятлов в городской среде немногочисленны и отрывочны. Наибольшее количество фактов приводится в отношении пестрого дятла (Dendrocopos major), в зимнее время проникающего в центральные зоны городов (Мальчевский, 1981; Бутьев, Фридман, 2005а; Мударисов, 2011) .

Практически неизученным остается вопрос зимовки в городах малочисленных видов – желны (Dryocopus martius), седого (Picus canus) и среднего (D. medius) дятлов. В отечественной и зарубежной литературе приводятся данные о регистрациях этих птиц в городской среде, но детального исследования особенностей зимнего пребывания дятлов в крупных городах до настоящего времени не проводилось (Птицы севера…, 2007; Москвичев и др., 2011; Cramp, 1998) .

Другим важным аспектом фенологии городских птиц является смещение сроков размножения и раннее гнездование (Ильичев и др.,1987; Клауснитцер, 1990; Москвичев и др., 2011; Rutz, 2008). Оно отмечено у голубеобразных и некоторых врановых. У дятлообразных временные сдвиги размножения дятлообразных в условиях урбанизированной среды рассматривались в небольшом количестве работ (Фридман, 1996; Morrison, Chapman, 2005) .

Несмотря на сильную ограниченность мест гнездования, на территории зеленых массивов городов подтверждено размножение практически всех видов дятлов европейской части России. Однако, небольшая плотность городских гнездовых популяций птиц является причиной ограниченности информации по данной проблеме (Мальчевский, Пукинский, 1983; Шляхтин и др., 1999; Сиденко, 2011;

Москвичев и др., 2011) .

Особенности питания. Вторая группа проблем экологии птиц, проявляющихся в городской среде, объединяет особенности их питания .

Урбанизированные территории характеризуются наличием новых кормовых ресурсов, что привлекает значительное число птиц. К этим источникам корма можно отнести общегородские свалки, теплотрассы с участками оттаявшей земли, здания рынков и вокзалов (Мальчевский, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983;

Москвичев и др., 2011) .

Дятлообразные в городах чаще всего предпочитают кормиться в сохранившихся на их территории фрагметированных природных местообитаниях .

Так, пестрый дятел часто держится в посадках хвойных деревьев, где употребляет в пищу семена шишек (Бутьев, Фридман, 2005а; Птицы севера…, 2007; Cramp, 1998). Однако, отмечены случаи кормежки дятлов (пестрого, среднего) и вне естественных экосистем: в районах застройки и промзонах. Детальных исследований по этому вопросу не проводилось (Табачишин и др., 1997;

Фридман, Ерёмкин, 2009) .

Другим важным источником пищи для птиц является искусственная подкормка, позволяющая зимовать в городах менее адаптированным к урбосреде видам. К числу обычных птиц, посещающих кормовые столики, относятся пеcтрый и средний дятлы, реже отмечаются малый (D. minor) и седой (Ильичев и др., 1987; Мальчевский, 1981; Беляченко, 2004). Следует отметить, что указанные факты обусловливают расширение трофических предпочтений птиц в урбанизированной среде. В потребляемых кормах у птиц отмечены хлебобулочные изделия (макароны), молочные и колбасные продукты, вареные крупы, шоколад и т.д (Мальчевский, 1981; Шляхтин и др., 1999; Москвичев и др., 2011; Stanifort, 2002). Среди дятлообразных наибольшее разнообразие в рационе характерно для пестрого дятла. Реже потребление кормов антропогенного происхождения отмечается для среднего, малого и седого (Мальчевский, 1981;

Беляченко, 2004; Бутьев, Фридман, 2005а). Некоторые техногенные сооружения используются птицами в качестве кормовых присад (Бутьев, Фридман, 2005;

Cramp, 1988) .

Размножение и гнездование. Расширение городской среды приводит к значительным изменениям в составе ранее гнездящихся в природных местообитаниях птиц. Виды, приуроченные к малонарушенным биотопам (лесам с густым подлеском, заболоченным лугам), как правило, резко снижают свою численность в городах (Фридман, Ерёмкин, 2009). Часть видов приспосабливается к новым условиям, но численность их популяций в трансформированных местообитаниях, как правило, ниже, чем в природной среде. И, наконец, некоторые птицы находят в городе практически идеальные условия для размножения, вследствие чего их гнездовая плотность возрастает в несколько раз (Клауснитцер, 1990; Шляхтин и др., 1999; Tomialojc, 1985) .

Дятлообразные обладают высокой чувствительностью к качеству местообитаний, и способны к формированию гнездовых адаптаций в городской среде. В частности, для г. Москвы успешное размножение дятлообразных подтверждается на протяжении второй половины XX столетия (Ильичев и др., 1984; Фридман, Ерёмкин, 2009). Данные о гнездовании дятлов в других городах России крайне немногочисленны (Птицы севера.., 2007; Москвичев и др., 2011;

Кухта, 2013) .

Антропогенная трансформация городской и пригородной среды в первую очередь выражается в снижении количества естественных местообитаний .

Однако, техногенные объекты могут служить для многих птиц привлекательными местами гнездования. Они заселяются эпилитными видами, в естественной среде гнездящимися на скалах и обрывах (сизый голубь, черный стриж), а также некоторыми дуплогнездниками (большая синица, полевой воробей) (Клауснитцер, 1990) .

В отряде дятлообразные видом, способным селиться в строениях (на чердаках, в нишах стен), а также в искусственных гнездовьях, является вертишейка (Jynx torquilla) (Гладков, 1951; Мальчевский, Пукинский, 1983;

Иванчев, 2005а). По данным исследователей из разных регионов заселенность искусственных гнездовий за один год вертишейкой варьирует от 0.4 до 2% (Лихачев, 1971; Киселёва, 1978; Костин, 1983). Также отмечены факты выдалбливания пестрым дятлом гнездовых дупел в старых деревянных столбах ЛЭП и квартальных столбах на просеках (Бутьев, Фридман, 2005а). Остальные виды дятлов приурочены к малонарушенным местообитаниям, и не гнездятся в постройках человека .

Увеличение уровня антропогенной нагрузки, а также наличие в городе крупных популяций хищников – бродячих кошек и собак – заставляет птиц менять свои привычные стереотипы гнездования. В частности, высота расположения гнезд отдельного вида в городе, как правило, больше, чем в природной среде. Подобная ситуация отмечена для пестрого дятла, высота дупел которого в урболандшафте может достигать 20 м, а в малонарушенных местообитаниях не превышает 13 м (Бутьев, Фридман, 2005; Cramp, 1998;

Morrison, Chapman, 2005). Также для пестрого и малого дятлов отмечено выбивание дробей на деревянных и железных столбах линий электропередач (Мальчевский, 1981; Бутьев, Фридман, 2005; Москвичев и др., 2011; Cramp, 1998) .

Поведенческий аспект. Условия городской среды обитания способствуют формированию у птиц новых моделей поведения, не характерных для природных местообитаний. Находясь в местах с большим количеством людей и антропогенной нагрузкой, птицы привыкают к постоянному высокому уровню беспокойства. Вследствие этого у ряда видов, в том числе и дятлов, происходит частичная утрата осторожности и уменьшение дистанции вспугивания (Tomialojc, 1999; Fernandez-Juricic, Telleria, 1999). Это касается не только распространенных видов (пестрый и малый дятлы), но и редких, более осторожных – желны и седого. Последние два вида в зимний период могут перемещаться в центральные части городов и кормиться рядом с оживленными магистралями, в скверах и парках (Мальчевский, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1984; Москвичев и др., 2011) .

Таким образом, особенности городской среды обитания способствуют формированию у птиц целого ряда специфических адаптаций. У разных групп птиц количество и степень их выраженности может сильно варьировать .

Вследствие этого орнитофауну урбанизированных территорий можно классифицировать в зависимости от успешности проникновения и существования в городе. Одним из наиболее удачных примеров считается классификация, предложенная В.С. Фридманом с соавторами (2007). В ней на примере г. Москвы выделены семь групп птиц по успешности адаптаций к урбосреде .

1. Урботолерантные виды – синантропы: успешно формируют многочисленные городские популяции (сизый голубь, черный стриж, кряква (Anas platyrhynchos)) .

2. Уязвимые синантропы: виды, динамика популяций которых нестабильна, хотя они и явно тяготеют к застроенным территориям (галка (C. monedula), пустельга (F. tinnunculus)) .

3. Урботолерантые виды – синоурбанисты: проникают на территории с высоким уровнем антропогенной трансформацией, вместе с этим сохраняя приуроченность к природным местообитаниям (зеленушка (Chloris chloris), щегол (Carduelis carduelis), зарянка (Erithacus rubecula)) .

4. Уязвимые восстанавливающиеся виды: численность популяций неустойчива вследствие постоянной трансформации среды (большая поганка (Podiceps cristatus), деревенская ласточка (Hirundo rustica), рябинник (Turdus pilaris)) .

5. «Пассивные урбанисты»: виды, максимально чувствительные к фрагментации местообитаний, в отсутствии которой они успешно существуют в городе (серая куропатка (Perdix perdix), обыкновенный чеглок (F. subbuteo)) .

6. Неустойчивые виды: обитают только в природных элементах городской среды (большая выпь (Botaurus stellaris), коростель (Crex crex), удод (Upupa epops)) .

7. Неустойчивые виды техногенных рефугиумов: водоплавающие и околоводные птицы очистных сооружений, зависящие от их состояния .

По данной классификации дятлообразные относятся к нескольким группам .

Малый дятел включен в группу №3, белоспинный (D. leucotos) –№4, пестрый и вертишейка – №5, желна, седой и зеленый (P. viridis) дятлы – №6. Однако, указанное выше разделение не полностью применимо к характеристике обитания дятлообразных в урбанизированной среде. Так, приведенное авторами статьи вытеснение пестрого дятла из г. Москвы и его высокая чувствительность к трансформации местообитаний может быть поставлена под сомнение исследованиями в других городах (Птицы севера…, 2007; Москвичев и др., 2011;

Сиденко, 2011). По многочисленным данным этот вид является эвритопным, и может глубоко проникать в города. Малый дятел в Нижнем Поволжье, наоборот, снижает свою численность и на застроенных территориях его гнезда регистрируются значительно реже, чем 10 лет назад (Птицы севера…, 2007) .

Вследствие этого необходимо охарактеризовать современное состояние изученности группы дятловых птиц .

1.2 Основные итоги изучения дятлообразных в природных и урбанизированных экосистемах стран Европы и регионов России Дятлообразные являются специфической группой лесных птиц. Их гнездостроительная и кормодобывающая деятельность сопряжена с активным повреждением деревьев. Это обусловливает актуальность изучения роли дятлов в лесных сообществах и лесном хозяйстве. В то же время, в природных экосистемах дятлообразные не являются многочисленными видами, а некоторые из них обладают большой скрытностью. В результате, исследованиям экологии данной группы птиц посвящено сравнительно небольшое количество работ. Наиболее значимые исследования дятлообразных проводились в странах северной, южной и центральной Европы. В России же работы по изучению дятлов немногочисленны и связаны с отдельными регионами. Рассмотрим основные итоги проводившихся исследований .

Крупная школа по изучению птиц-дуплогнездников (в том числе и дятлов) сложилась в Польше. Многочисленные исследования были проведены в национальном парке «Беловежская пуща», где расположены первичные старовозрастные смешанные леса (Wesolowski, Tomialojc, 1986; Wesolowski, 1995, 2003, 2011). Уникальность ландшафтов национального парка обусловлена наличием обширных по площади участков лесов и болот, не затронутых хозяйственной деятельностью. Это способствует сохранению видового разнообразия населения птиц лесных сообществ (Wesolowski, 2003). Проведенные исследования дятлов первоначально были связаны с выявлением их биотопической приуроченности, динамики численности, избирательности гнездовых деревьев и параметров дупел (Wesolowski, Tomialojc, 1986). Отдельные работы посвящены изучению и разработке охранных мер для редких видов, таких как белоспинный дятел (Wesolowski, 1995; Tomialojc, 2000). На примере Беловежской пущи прослежены особенности заселения вторичными склерофилами дупел дятлов (Cocle et al., 2011). Были изучены особенности динамики состояния и продолжительности жизни деревьев, используемых дятлами для гнездования (Wesolowski, 2011). Полученные данные могут служить для сравнения с результатами исследований дятлообразных пригородных и урбанизированных территорий .

Помимо Беловержской пущи, исследования дятлов проводились в центральной и западной Польше, в лесах с разным уровнем антропогенной нагрузки и хозяйственного использования (Kosinski, Wineski, 2005; Kosinski, Kempa, 2007). Значительное внимание авторов было уделено сравнению репродуктивной биологии, особенностям пространственного распределения и конкуренции двух близкородственных видов: пестрого и среднего дятлов (Kosinski, 2006; Kosinski, Ksit, 2006; Kosinski et al., 2006). Особую ценность этим исследованиям придают не только большой объем данных, но и многочисленные факты сбора материала в лесах с проводимыми рубками (Kosinski et al., 2006;

Kosinski, Kempa, 2007). Авторами были разработаны оригинальные методики учета дятлообразных, в частности, менее распространенного в районе исследований среднего дятла (Kosinski et al., 2004). По результатам работы выявлено, что в лесах, подверженных рубкам, особенности гнездования указанных видов более схожи, чем в первичных охраняемых лесах, где дятлы сильнее связаны со своими типичными местообитаниями (Kosinski et al., 2006) .

Важной особенностью изучения дятлов в европейских странах является использование телеметрии для выявления структуры и особенностей гнездовых участков. В частности, исследование зимних кормовых территорий желны было проведено в лесах Норвегии и Швеции (Mikusinski, 1997; Rolstad J., Rolstad E., 2000). Птицы отлавливались в течение осени на ночевочных дуплах и метились специальными радиомаячками, после чего их местоположение отслеживалось с помощью УКВ-приемников по методу триангуляции. Это позволило с большой подробностью изучить кормодобывающее поведение желны, выявить его зависимость от глубины снежного покрова, а также оценить степень использования дятлом разных видов деревьев для поиска корма (Mikusinski, 1997). Телеметрия была успешно применена при изучении гнездовых участков пестрого и седого дятлов (Rolstad J., Rolstad E. 1995; Rolstad et al., 1995). Так, при изучении пестрого дятла, радиомаячками были помечены несколько гнездящихся рядом пар птиц. В результате удалось установить степень перекрывания участков пар, а также особенности и размер кормовых территорий отдельных особей (Rolstad et al., 1995) .

Значительные по объему исследования дятлов выполнены в Германии. Еще в середине прошлого века были изданы подробные статьи о распространении и экологии дятлообразных, обитающих в разных административных районах страны (Blume, 1957, 1958, 1961). Позже публиковались научные работы, посвященные отдельным видам дятлов, в большинстве случаев малочисленным и редким – среднему, белоспинному, зеленому (Ruge, Weber, 1974; Conrads, 1975;

Flade, Miech, 1985) .

Отдельного внимания заслуживают исследования румынских орнитологов, посвященные выявлению зависимости распространения дятлообразных от степени мозаичности лесных местообитаний и их антропогенной трансформированности (Onodi, Csorgo, 2013; Domokos, Cristea, 2014). Авторами установлены основные параметры деревьев (высота, диаметр ствола, биотоп), определяющие их предпочитаемость птицами для постройки дупел, а также определены типы пространственного распределения гнезд и гнездовых участков разных видов дятлообразных .

В Великобритании площадь сохранившихся лесных местообитаний сравнительно невелика. Это значительно снизило видовое разнообразие птицдуплогнездников. Однако, детальные исследования дятлообразных проводились и в этой стране. В частности, рассматривался вопрос межвидовой конкуренции за гнездовые местообитания между пестрым дятлом и обыкновенным скворцом (Smith, 2006). Были получены интересные сведения по повреждениям дятлами погибших деревьев разных видов (Smith, 2007). Собранные британскими учеными данные об экологии птиц Великобритании и Европы позволили издать подробные орнитологические сводки, актуальные и на сегодняшний день (Cramp, 1998) .

Помимо этого, встречаются отдельные исследования дятлов в разных странах Европы, посвященные как новым фактам, связанным с поведением и распространением птиц, так и детальному изучению их экологии (Christensen, 2002; Myczko, Benkman, 2011). Наглядное сравнение методов выявления участков желны с помощью телеметрии и стандартных учетов выполнено в Альпах на территории Италии (Bocca et al., 2007). В Швейцарии глубокие исследования были посвящены кормовому поведению и особенностям гнездования среднего дятла (Pasinelli, Hegelbach, 1995; Pasinelli, 2001). В частности, кормовое поведение изучалось с помощью хронометрирования активности помеченных птиц, в результате чего были получены данные об избирательности дятлом кормовых присад и особенностях кормодобывающего поведения. В Испании, в лесных массивах, расположенных на территории Западных Пиренеев, орнитологами произведена оценка влияния лесохозяйственной деятельности на численность и распространение наиболее уязвимых дятлов: желны и белоспинного (Fernandez, Azkona, 1995; Garmendia et al., 2006) .

Следует отметить, что для большинства работ по дятлам, выполненных в странах Европы, характерен глубокий статистический анализ данных. В частности, при сравнении выборок используется дисперсионный анализ, и критерии Стъюдента, Манна-Уитни, 2 (Rolstad et al., 1995; Garmendia et al., 2006;

Kosinski, Ksit, 2006). В некоторых работах при выявлении зависимости используется регрессионный и факторный анализы (Pasinelli, Hegelbach, 1995;

Domokos, Cristea, 2014). Для оценки пространственного распределения в исследовании дятлов в Западных Пиренеях и Румынии применялся метод «ближайшего соседа» по Кларку-Эвансу (Fernandez, Azkona, 1995; Domokos, Cristea, 2014) .

В странах ближнего Зарубежья подробные исследования особенностей гнездования дятлообразных были проведены в Приднестровье и в Белорусском Поозерье (Митяй, 1984, 2012; Дорофеев, 1989, 1991, 2010). В первом из перечисленных исследований основное внимание уделено гнездовой биологии птиц, а во втором – пространственному распределению и питанию видов .

В России первые подробные сведения о дятлах появляются в работах исследователей XIX – начала XX веков (Богданов, 1871; Зарудный, 1910;

Бостанжогло, 1911). Эти сводки посвящены описаниям животного мира различных областей. В связи с большой площадью страны и сравнительно небольшим масштабом исследований, материалы по экологии и распространению дятлообразных носили отрывочный характер. Основное развитие орнитологических исследований связано со второй половиной XX столетия. В 1950-60-е гг. основное внимание уделялось роли дятлов в сохранении и восстановлении леса (Поспелов, 1956; Прокофьева, 1971; Реуцкий, 1984) .

Исследования рационов разных видов дятлов позволили получить оценку их хозяйственного значения в лесных массивах. Так, путем анализа желудков птиц было установлено, что среди добытых насекомых вредители лесного хозяйства составляют 87.4% у желны, 90.1% у трехпалого и 77.5% у белоспинного дятла (Поспелов, 1956). Ряд работ был посвящен анализу влияния пестрого дятла на восстановление хвойных лесов. Н.Д. Реуцким (1984) установлено, что в зрелых сосновых борах возрастом не более 30 лет пестрые дятлы потребляют менее 1% семян, практически не влияя на восстановительную способность леса .

Приведенные факты могут быть полезными при изучении пестрых дятлов в городской среде, так как даже на сильно траснформированных территориях птицы сохраняют приуроченность к посадкам сосны и ели (Бутьев, Фридман, 2005а) .

Кроме того, рассматривался и гнездовой аспект экологии дятлов, в частности, выбор ими деревьев для постройки дупел (Иноземцев, 1965). Крупное обобщение данных по размножению птиц было проведено К.Н. Благосклоновым (1968), проанализировавшим избирательность дятлами разных видов деревьев для гнездования. Сравнение гнездовых деревьев было проведено по их диаметру, общему количеству дупел в них, а также высоте и диаметру летков. Результаты работ позволили выявить межрегиональные различия в выборе дятлами гнездовых деревьев, а также особенности гнездовых предпочтений у разных видов (Иноземцев, 1965; Прокофьева, 2005) .

В дальнейшем стали появляться работы по детальному изучению дятлов .

Так, крупное исследование, посвященное сравнительной экологии дятлообразных, было выполнено В.П. Иванчевым (1995а) в Окском заповеднике. Неоспоримая значимость этой работы подтверждается тем, что она выполнялась на территории, изъятой из хозяйственного использования и, следовательно, способной служить в качестве модельного эталона. Кроме того, исследование продолжалось 11 лет, за которые был собран огромный материал: обследовано 604 дупла, проведены наблюдения за 2154 особями дятлов. Результатом работы явилось получение объемных данных по гнездовой биологии дятлов центра Европейской части России (Иванчев, 1995б; 2004). Автором исследованы биотопическая приуроченность птиц, фенологические аспекты гнездования, особенности строительства дупел, сроки откладки яиц, размеры выводков, успешность размножения. Результаты исследований позволили разработать новые методики в изучении дятлов (Иванчев, 1993). Основные итоги многолетнего труда опубликованы в статьях, посвященных отдельным видам, а также вошли в состав сводки «Птицы России и сопредельных регионов», т. 3 (Иванчев, 1995а, 2004, 2005 а-в). Полученные автором данные о гнездовой биологии дятлов могут послужить для сравнения при исследовании птиц в пригородных и урбанизированных местообитаниях .

Не менее важная работа, посвященная разнообразию территориального и брачного поведения дятлов, выполнена В.С. Фридманом (1996) в Подмосковье .

Автором проанализированы механизмы коммуникации в парах дятлов, размеры и структура охраняемых территорий, особенности расселения молодых особей, причины образования гибридов между близкородственными видами (Фридман, 1992, 1996, 2009). Большое внимание уделялось наиболее распространенному в местах исследований пестрому дятлу (Фридман, 1992, 1995). Кроме того, исследования автора позволили установить состояние и динамику численности среднего дятла, который начал расселяться в России с начала 2000-х гг .

(Фридман, 2001, 2005). В дальнейшем дятлообразные рассматривались в числе других птиц, адаптирующихся к урбанизированной среде обитания (Фридман и др., 2006, 2007; Фридман, Ерёмкин, 2009). Среди видов, успешно проникающих в городскую среду, выделены малый, сирийский и пестрый дятлы. Данные из статей автора включены в сводку «Птицы России и сопредельных регионов» т.3 (Бутьев, Фридман, 2005а, б). Однако, в анализе особенностей обитания птиц в черте городов (на примере г. Москвы) дятлообразные занимают уже небольшое место, что указывает на необходимость продолжения работ в данном направлении (Фридман и др., 2007) .

Исследование особенностей гнездования и питания дятлов проведено на юге Средней Сибири А.М. Степановым (2004а). Отличительной особенностью его работ является использование при изучении питания птиц метода шейных лигатур. Это позволило собрать значительный материал по рациону разных видов дятлов в гнездовой период без уничтожения особей (Степанов, Герасимчук, 2004) .

В результате были установлены трофические предпочтения разных видов дятлов, в частности, мирмекофагия у желны и седого дятла, преобладающее питание личинками усачей и златок у белоспинного дятла. Кроме того, автором получены оригинальные данные по гнездовой биологии малоизученных видов – малого дятла и вертишейки (Степанов, 2003а, б). Итоги исследований позволили оценить степень изъятия разными видами дятлов насекомых-вредителей, получить данные об использовании дупел другими видами птиц (Степанов, Новичков, 2002;

Степанов, 2004б). Этим автором были разработаны дополнения к методикам изучения птиц-дуплогнездников (Степанов, 2006). Для антропогенно трансформированных территорий оценка особенностей питания дятлообразных практически не проводилась. Вследствие этого, указанный метод шейных лигатур является перспективным для выполнения поставленных в диссертации задач .

Помимо указанных работ, исследования дятлообразных выполнялись на территории Башкирии (Черных, 1976; Черных, Черняховский, 1980). Обширный материал по дятлам собран в Тамбовской области (Лошакова, Родимцев, 2014;

Родимцев, Лошакова, 2014). В работах этих авторов приводятся данные о распространении и экологии шести видов дятлов. Результаты проведенных исследований позволили уточнить численность редких для области дятлов (среднего, белоспинного), а также подтвердить гнездования нового в регионе вида

– сирийского дятла – в окрестностях г. Мичуринска. Кроме этого, были изучены особенности проникновения дятлов в мозаичные лесные массивы лесостепной зоны .

Многочисленные факты по экологии дятлообразных встречаются в статьях отдельных орнитологов, не носящих обзорного характера. При этом чаще всего объектом изучения становится наиболее распространенный пестрый дятел (Бардин, 2007, 2009; Мударисов, 2013). Другие дятлы, как правило, упоминаются в числе прочих видов орнитофауны локальных местностей (Константинов и др., 1990; Тищенков, 2006; Одинцева, 2011) .

Ещё одной важной проблемой изучения дятлообразных становится в последнее время исследование широких инвазий многих видов, которые иногда могут приводить к постепенному изменению границ ареалов. Значительное количество статей посвящено описанию регистраций дятлов в новых точках их гнездования или зимовок (Завьялов, Альберти, 1995; Бардин, 2001, 2005; Кукиш, Музаев, 2001; Завьялов, Табачишин, 2007; Завьялов и др., 2008а, б; Мельников, Беляченко, 2011; Беляченко, Мельников, 2012). Реже дятлообразным посвящаются отдельные статьи, характеризующие их пространственное распределение в пределах определенной местности (Сиденко, 2011) .

Таким образом, дятлообразные являются весьма перспективной для изучения в условиях пригородных и урбанизированных экосистем группой птиц .

Результаты проведенных исследований показывают, что дятлы могут выступать в качестве индикаторной грппы при диагностике состояния лесных массивов (Степанов, 2004а; Fernandez, Azkona, 1995; Wesolowski, 2011). Кроме того, доказана возможность использования дятлов при изучении общих экологических проблем в области внутривидовых и межвидовых взаимодействий (Фридман, 1995, 2009; Rolstad et al., 1995; Kosinski et al., 2006) .

Европейским исследованиям присуща более разнообразная тематика работ .

В частности, неоднократно оценивалось влияние дятлов на лесное хозяйство и возможности сохранения видов в хозяйственно используемых лесах (Fernandez, Azkona, 1996; Garmendia et al., 2006; Wesolowski, 2011). Кроме того, для работ европейских орнитологов характерна более серьезная методологическая основа (радиотелеметрия) и более глубокий статистический анализ данных (Alatalo, 1978;

Mikusinski, 1997; Garmendia et al., 2006; Bocca et al., 2007) .

В России дятлообразным посвящено значительно меньше исследований, чем за рубежом. За семьдесят лет (с 1940 по 2010 гг.) в СССР и странах СНГ проблемам по экологии дятловых птиц защищено всего 8 диссертаций (Паевский, 2010): Волчанецкий И.Б. (1945), Прокопов А.С. (1969), Черных Л.А. (1977), Митяй И.С. (1985), Иванчев В.П. (1995а), Фридман В.С. (1996), Дорофеев С.А .

(1998), Степанов А.М (2004а). В России исследования дятлов проводились в удаленных друг от друга регионах (Рязанская область, Башкирия, Южная Сибирь) и посвящены, главным образом, гнездовой биологии птиц (Иванчев, 1995а;

Степанов, 2004а). Проблемы пространственного распределения и поведения изучались значительно реже (Фридман, 1996; Бардин, 2007). Данные по дятлам в трансформированных местообитаниях меньше по объему, чем в природной среде и большей частью связаны с показателями плотности населения птиц (Одинцева, 2011; Сиденко, 2011) .

Экология дятлообразных в урбанизированном ландшафте изучена недостаточно: в России работы в этом направлении выполнялись только на территории Москвы и Подмосковья (Фридман, 1995, 1996, Фридман и др., 2007) .

Европейские работы большей частью связаны с исследованиями дятлов в лесах с разными типами рубок (Garmendia et al., 2006; Kosinski et al., 2006). Таким образом, вопросы изучения дятлов в условиях сильно трансформированной городской и пригородной среды остаются актуальными и на сегодняшний день .

1.3 Исследования дятлообразных на севере Нижнего Поволжья

На территории Саратовской области и сопряженных регионов специализированные исследования дятлообразных в течение XX столетия проводились достаточно редко. Однако, данные по распространению и численности всех видов дятлов в регионе представлены в различных сводках, посвященных региональной орнитофауне, а также в очерках Красной книги 1996, 2006 гг. (Козловский, 1949; Бондаренко и др., 1994; Варшавский и др., 1994;

Табачишин и др., 1997; Шляхтин и др., 1999; Животный мир…, 2002; Завьялов, Табачишин, 2006; Птицы севера…, 2007) .

Первые подробные сведения о распространении дятлообразных на территории современной Саратовской области встречаются в работах Н.М .

Богданова (1871) и В.Н. Бостанжогло (1911). В них, в частности, отмечаются факты проникновения дятлов (желны, пестрого, малого) по долине р. Волги до городов Царицына и Астрахани. Н.М. Богданов указывает на присутствие зеленого дятла в пойменных лесах рек Хопра и Медведицы. В.Н. Бостанжогло приводит данные о встречах белоспинного дятла в долине р. Волги вплоть до г .

Сарепты Царицынской губернии (ныне Волгоградская область) .

В первой половине XX столетия дятлы упоминаются в работах И.Б. Волчанецкого. Так, в черте г. Саратова в числе обычных гнездящихся видов называется пестрый дятел, а белоспинный дятел отнесен к группе редко встречающихся (Волчанецкий, 1927). В лесополосах и пойменных местообитаниях Приерусланской степи отмечено гнездование вертишейки, пестрого и малого дятлов. При этом пестрый дятел регистрировался на всем протяжении поймы р. Еруслан и в прилегающих фруктовых садах (Волчанецкий, Яльцев, 1934). По сведениям А.Н. Мельниченко (1938), в Гусельских лесополосах на гнездовании в небольшом количестве встречались вертишейка и пестрый дятел. Автором регистрировались отдельные особи зеленого дятла, скорее всего, прилетающие из естественных местообитаний .

В середине XX столетия были опубликованы первые обобщающие сводки по региональной орнитофауне (Козловский, 1949, 1957). В них присутствуют более подробные сведения о распространении дятлов. В частности, автором подтверждено гнездование седого дятла в заволжских местообитаниях (пойма р .

Большой Иргиз) и малого дятла на пойменных островах р. Волги. Также в работе присутствуют данные об относительной величине плотности птиц в разных административных частях региона. Не менее интересные наблюдения сделаны в Вольском районе Саратовской области (Козлов, 1950). Здесь впервые были отмечены факты регистраций среднего дятла. Кроме того, автором выявлено расселение к югу Саратовской области малочисленных видов дятлов, тесно связанных с лесными массивами – седого и желны .

Новые на то время сведения об экологии дятлов на территории Саратовского Заволжья присутствуют в трудах Л.А. Лебедевой (Лебедева, 1968;

Лебедева, Мозговой, 1968). В частности, ею подтверждено размножение желны в пойме р. Большой Иргиз и степном Заволжье, где вид является оседлым. Малый дятел в местообитаниях Дьяковского леса приводится в числе второстепенных видов (1.3% от общего числа встреченных видов) (Лебедева, 1968) .

Следующим крупным этапом региональных орнитологических исследований стало изучение орнитофауны г. Саратова и его окрестностей. В работе А.Л. Подольского (1988) содержится информация о статусе пребывания и распространении дятлообразных в областном центре и пригородных лесопарках .

За время исследований получены интересные данные о хищничестве пестрого дятла на птенцах садовой славки, малой мухоловки и лесного конька (Подольский, 1981) .

Впоследствии исследования орнитофауны областного центра были продолжены В.Г. Табачишиным (1994-1997 гг.). Результатом этого стало уточнение статуса пребывания дятлов в Саратове (Табачишин и др., 1996, 1997) .

Для наиболее распространенных видов (вертишейки, пестрого, малого) получены данные об их плотности в разных местообитаниях. Так, максимальная плотность вертишейки в пределах города – 0.3 особи/км2 – отмечена на участках старых дачных массивов вдоль малых рек города: 1-й и 2-й Гуселок, Чернихи и т.д. Были получены данные о плотности пестрого дятла в городских парках, скверах и районах с разным типом застройки (Шляхтин и др., 1999) .

Не менее информативными являются работы, посвященные изучению птиц пойменных местообитаний (Пискунов, 1999; Саранцева и др., 2001; Саранцева, 2003; Пискунов и др., 2011). Так, Е. И. Саранцевой при изучении сообществ птиц в пойменных экосистемах малых рек установлены биотопическая приуроченность и величины плотности вертишейки, желны, пестрого и малого дятлов. Из интересных фактов следует отметить высокую плотность желны в пойме р .

Медведица: 2.8 особи/км2 в осокорниках и 3.4 особи/км2 в дубравах. Это указывает на пригодность пойменных лесов для гнездования черного дятла. В работе приводится достаточно высокая численность вертишейки и малого дятла в пойменных местообитаниях рек Медведица и Большой Иргиз. Максимальные значения плотности вертишейки характерны для ненарушенных кленовых дубрав нижнего течения Медведицы: 39.7 особи/км2. Однако, в пойме р. Большой Иргиз наиболее высокая плотность вертишейки отмечена в трансформированных насаждениях, а именно искусственных посадках вяза мелколистного (12.8 особи/км2). Это объясняется снижением встречаемости других видов птиц в связи с бедностью состава древостоя. Не меньший интерес представляют высокие показатели плотности малого дятла: 17.9 особи/км2 в дубравах долины р .

Медведица и 41.5 особи/км2 левобережных местообитаниях р. Большой Иргиз в пределах первой надпойменной террасы. Следовательно, все эти данные могут служить своеобразным эталоном, с которым возможно провести достоверное сравнение параметров пригородных и городских популяций дятлообразных .

В пойменных местообитаниях р. Хопер и левобережных районах Саратовской области выполнено одно из немногих региональных исследований, посвященных дятлообразным (Лобачев, Капранова, 1997, 1998). Оно связано с изучением питания взрослых птиц путем анализа содержимого их желудков и наблюдения за кормовым поведением взрослых особей. Полученные данные позволили выяснить кормовые рационы желны, седого, пестрого, среднего и белоспинного дятлов в весенний период. Так, было установлено, что перепончатокрылые (чаще всего муравьи) составляют до 90 и 65% в весеннем питании желны и седого дятла соответственно. В рационе белоспинного дятла 68.3% приходится на личинок жесткокрылых, извлекаемых, главным образом, из трухлявой древесины. Любопытным фактом является значительное присутствие в рационе среднего дятла растительных остатков: около 20% пищи составляют кусочки древесины и труха (Лобачев, Капранова, 1997) .

Изучение питания пестрого дятла осуществлено в осенне-зимний период в Заволжье, на территории двух административных районов: Энгельского и Ровенского (Лобачев, Капранова, 1998). Была установлена доля потребления семян сосны и беспозвоночных. Выявлено снижение доли животных кормов (личинок златок, перепончатокрылых) в течение осени до наступления снегового покрова, когда птицы практически полностью переходили на лущение шишек .

Большая работа по изучению распространения и динамики численности птиц Саратовской области, в том числе и дятлообразных, проведена Е.В .

Завьяловым. Собранные и обработанные данные легли в основу орнитологических сводок, учебных пособий, очерков Красной книги (Животный мир…, 2002; Завьялов, Табачишин, 2006; Птицы севера…, 2007, 2009). В частности, крупные статьи Е.В. Завьялова с соавторами посвящены выявлению особенностей расселения в Нижнем Поволжье среднего дятла (Завьялов, Табачишин, 2001, 2006; Завьялов и др., 2005, 2008, 2010а, б). Так, было установлено, что этот вид, наряду с исходной приуроченностью к старовозрастным дубравам, осваивает новые типы местообитаний: влажные леса с высоким содержанием осины, а также старые парки и сады в урбанизированном ландшафте .

Помимо среднего дятла, в Поволжье отмечено начало распространения сирийского дятла (Птицы севера…, 2007; Завьялов и др., 2008, 2010б). Этот вид начал проникать на территорию России с юго-запада, быстро осваивая новые территории. Е.В. Завьяловым проанализированы причины высокого темпа распространения вида, а также приведена информация о регистрациях птиц в Саратовской области. В дальнейшем эти работы позволили подтвердить гнездование сирийского дятла в регионе (Мельников, Беляченко, 2011; Беляченко, Мельников, 2012). Также были опубликованы данные об экологических аспектах динамики численности всех дятлов рода Dendrocopos (Завьялов и др., 2010а). В частности, установлено изменение южной границы распространения белоспинного дятла в результате постепенного увеличения площади лесных массивов в регионе (Завьялов, Табачишин, 2007). Наиболее глубоко на юг в период гнездования белоспинный дятел проникает по долинам рек Медведица и Хопер .

С изучением сообществ лесных птиц в местообитаниях с рекреационной нагрузкой связаны работы А.А. Беляченко (2004, 2009). Исследования проводились в лесопарке «Кумысная поляна», расположенном в черте г .

Саратова. При оценке обилия птиц пригородных лесов к категории обычных видов с плотностью 1-9.9 особей/км2 отнесен пестрый дятел, к редким – желна, средний и малый дятлы (0.1-0.9 особей/км2), к очень редким – вертишейка и седой дятел (менее 0.1 особей/км2) (Беляченко, 2009; Беляченко, Пискунов, 2009) .

Автороми отмечено, что пестрый, средний и малый дятлы проявляют наименьшую чувствительность к погодно-климатическим факторам. В то же время выявлено, что с увеличением антропогенной нарушенности местообитаний ослабевает связь гнездового обилия населения птиц с обилием пестрого и среднего дятлов (Беляченко, 2009). Это свидетельствует о том, что указанные виды дятлообразных в период размножения приурочены к местообитаниям с невысокой степенью рекреационной нагрузки. Некоторые дятлы (пестрый, средний, малый) являются видами, регулярно использующими ресурс кормушек в зимнее время (Беляченко, 2004) .

Таким образом, результаты изучения дятлообразных на севере Нижнего Поволжья немногочисленны и главным образом связаны с описанием динамики их численности и биотопической приуроченности. Однако на территории региона два вида (зеленый и средний дятлы) включены во второе издание Красной книги;

обсуждалось внесение в список охраняемых видов желны (Хрустов и др., 1995;

Шляхтин и др., 1998; Завьялов, Табачишин, 2006; Табачишин, Завьялов, 2006) .

Кроме того, в Саратовской области происходит расселение нового для региона вида – сирийского дятла (Завьялов и др., 2005, 2008) .

Данные орнитологических исследований указывают, что, несмотря на мозаичность лесов в регионе, в подходящих по состоянию и структуре местообитаниях гнездовая плотность дятлов может достигать достаточно высоких значений (Лебедева, Мозговой, 1968; Саранцева и др., 2001; Саранцева, 2003;

Пискунов и др., 2011). Отмечается успешное проникновение дятлов в урболандшафт не только во время миграций, но и гнездовой период с образованием размножающихся пар (Подольский, 1988; Бондаренко и др., 1994;

Табачишин и др., 1996; Шляхтин и др., 1999; Завьялов и др., 2010б). Учитывая приведенные выше факты об общем состоянии изученности дятловых птиц в России, странах СНГ и Европе, можно сделать вывод об актуальности подробного исследования экологии дятлообразных в пригородных и урбанизированных местообитаниях в условиях севера Нижнего Поволжья .

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

–  –  –

Сбор полевых данных автором проходил в 2007-2014 гг. на территории городов Саратова и Энгельса. Кроме того, использовались материалы, полученные совместно с другими исследователями в 2004-2006 гг. (Мельников и др., 2014). Район исследований включает природные (пригородный лесопарк, зеленая зона, пойменные острова), природно-антропогенные (парки, скверы, лесопосадки, кладбища) и селитебные (застройка разных типов, промзоны, дороги, площади) компоненты. Общая площадь территории, где проводились сборы первичных данных, составила около 250 км2. За период исследований проведены учеты и стационарные наблюдения за 720 особями 8 видов дятлов .

Проводились исследования динамики численности разных видов дятлов, пространственной структуры их популяций, особенностей гнездования и питания .

Объем и характеристика материала, приведённого в диссертационной работе, представлены в табл. 2.1 .

–  –  –

Систематическое положение объектов исследования приведено по

Л.С. Степаняну (2003):

Класс Птицы – Aves Отряд Дятлообразные – Piciformes Семейство Дятловые – Picidae Leach, 1820 Род Jynx Linnaeus, 1758 Вертишейка – Jynx torquilla Linnaeus, 1758 Род Picus Linnaeus, 1758 Седой дятел – Picus canus Gmelin, 1788 Род Dryocopus Boie, 1826 Желна – Dryocopus martius (Linnaeus, 1758) Род Dendrocopos Kosh, 1816 Пестрый дятел – Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) Сирийский дятел – Dendrocopos syriacus (Hemprich et Ehrenberg, 1833) Средний дятел – Dendrocopos medius (Linnaeus, 1758) Белоспинный дятел – Dendrocopos leucotos (Bechstein, 1803) Малый дятел – Dendrocopos minor (Linnaeus, 1758)

–  –  –

2.2.1 Выявление видового состава и динамики численности дятлов Учеты птиц проводились круглогодично, в связи с оседлым образом жизни дятлов. Для получения количественных данных во внегнездовое время применялся метод учета на неограниченной полосе, позволяющий получить данные по плотности на обширных территориях (Равкин, Доброхотов, 1963;

Равкин, 1967). Учетные маршруты протяженностью от 500 м до 2 км закладывались так, чтобы они пересекали однотипные ландшафтные структуры природных, природно-антропогенных и селитебных компонентов района исследований. Точное время учетов оценивалось в часах. Всего за время исследований было заложено 12 стационарных маршрутов в лесопарке «Кумысная поляна», 4 маршрута в зеленой зоне «Лесной поселок» и 8 маршрутов на территории жилой застройки, парков и посадок .

При регистрации птицы отмечались её вид, пол, характер пребывания в биотопе (сидит или летит), а также расстояние по прямой от неё до учетчика. По результатам учетов составлялась общая выборка, в которой встреченные виды дятлов относились к одной из трех выделенных полос: 0-25 м, 25-100 м, 100-300 м. Плотность каждого вида подсчитывалась отдельно для сидящих и летящих птиц отдельно, а потом суммировалась .

Для сидящих птиц:

(2.1) (2.2) где N – плотность вида; n1-n3 – количество обнаруженных птиц в полосах 0-25, 25м соответственно; 40, 10, 3 – пересчетные коэффициенты для каждой из полос; L – количество пройденных километров, n – количество птиц на учетном маршруте .

Для летящих птиц:

(2.3) где H – общее затраченное время в часах; 30 – средняя скорость полета птицы, км/ч, n – количество птиц на учетном маршруте .

В гнездовой период учеты проводились с помощью маршрутного метода и картирования территорий (Равкин, 1967; Пискунов, 1999; Tomialojc, 1980) .

Благодаря невысокой численности и характерным особенностям брачного поведения дятлов, эффективность обнаружения их гнезд достаточно высока. В результате применения двух указанных методов были получены достоверные данные о численности видов в отдельном биотопе .

Местообитания лесопарков характеризуются разной пригодностью для дятлов. В соответствии с этим, их плотность неодинакова в разных частях лесных массивов (Беляченко, 2009). В малонаселенных птицами участках для обнаружения гнездящихся пар и установления плотности применялся метод маршрутного учета. На территориях с большей плотностью птиц (в низовьях лесных балок), где регистрировались редкие виды дятлов, использовался картографический метод .

Картирование проводилось на 12 постоянных площадках, из которых 8 были расположены в лесопарке «Кумысная поляна», а 4 – в «Лесном поселке» .

Размеры площадок составляли 20-25 га в зависимости от сложности ландшафтной структуры. При отсутствии ограничений в рельефе, площадке придавалась квадратная или близкая к квадратной форма. Для привязки к местности использовались крупномасштабные карты (1:10000), а также GPS навигатор Garmin eTrex Legend. Это позволяло с высокой точностью отмечать границы площадки. Обследование площадок проводилось не менее 10 раз в течение одного гнездового периода, в соответствии с требованиями методики (Пискунов, 1999) .

Помимо стандартных учетов птиц, нами использовались специально разработанные для дятлообразных методики поиска гнездовых участков и дупел (Иванчев, 1993; Бубличенко, 2010; Kosinski et al., 2004; Bocca et al., 2007). В частности, применялось воспроизведение на маршруте барабанных дробей и брачных криков птиц с помощью MP3 плеера с подсоединенными колонками .

Выбор частоты и продолжительности воспроизведения определялся видовыми особенностями дятлов и возможностями оборудования. Так, по данным Ю.Н. Бубличенко (2010) для полноценного охвата площадки размером в 1 км2 достаточно включать записи по ее углам и в центре на 2-4 минуты. В работах польских ученых по учетам среднего дятла на маршруте рекомендуется воспроизводить запись через 150 м на 30-40 с (Kosinski et al., 2004). Путем тестирования оборудования и проверки результатов на модельном участке нами была выбраны оптимальные параметры воспроизведения записей: через 200 м на 1 минуту. В условиях пригородного лесопарка это позволяло регистрировать гнездовые участки пестрого, среднего, седого дятлов и вертишейки, исключая повторные регистрации. Желна реагировала на воспроизведение звуков слабее, а малый дятел практически не откликался ни на дроби, ни на крики, что подтверждается исследованиями прошлых лет (Бубличенко, 2010) .

При сравнительной оценке численности применялась шкала обилия, предложенная А.А. Беляченко (2009). В ней птицы распределены по четырем группам: многочисленные (10-99 особей / км2), обычные (1-9.9 особей /км2), редкие (0.1-0.9 особей / км2), очень редкие (менее 0.1 особей / км2) .

Кроме этого, поиск гнездовых дупел осуществлялся, исходя из особенностей размножения разных видов дятлов (Иванчев, 1993). Для желны и седого дятла наиболее оптимальные сроки для обнаружения гнезд – время их интенсивного строительства, т.е. первая половина апреля. В этот период птиц можно обнаружить по звукам выдалбливания дупла, а также свежим щепкам около дерева, хорошо заметным на прошлогодней листве. У седого дятла во время выдалбливания обе птицы держатся рядом с гнездовым деревом, перекликаясь друг с другом (Иванчев, 1993; 2005а). У желны птицы прерывают строительство дупла совместным токованием, перелетая по гнездовому участку с характерными «мяукающими» криками. После начала насиживания вышеуказанные виды становятся скрытными, и поиск гнезд сильно затрудняется .

Дупла дятлов рода Dendrocopos (пестрый, сирийский, средний, малый) также могут быть обнаружены во время их строительства. Однако, для пестрого дятла характерно выдалбливание «инициальных» дупел, впоследствии забрасываемых на начальных стадиях постройки (Иванчев, 2004; Бутьев, Фридман, 2005а). Это может вызывать ошибки в данных о местоположении гнезд, т.к. рано отмеченное дупло может оказаться брошенным. В то же время, более эффективным обнаружение дупел этих видов становится во время выкармливания птенцов. Так, крики птенцов пестрого дятла могут быть слышны на расстоянии до 50-60 м (Иванчев, 1993). Кроме того, взрослые птицы ведут себя более шумно на гнездовых участках и рядом с дуплом. Это позволяет проводить эффективный поиск гнезд в течение всего сезона размножения .

2.2.2 Изучение пространственной структуры популяций дятлов

Описание местообитаний и оценка их антропогенной нарушенности .

Дятлообразные являются видами, тесно связанными с древесной растительностью. В связи с этим при характеристике местообитаний наибольшее внимание уделялось лесным массивам в районе исследований. Для их описания применялись стандартные геоботанические методы с дополнениями, специально разработанными для лесных сообществ (Воронов, 1973; Тарасов, 1981; Методы изучения…, 2002). Растительность лесопарка «Кумысная поляна» и зеленой зоны «Лесной поселок» характеризовалась на уровнях ландшафтов и урочищ. На первом из них выделялись крупные растительные формации (дубравы, липняки и т.п.), на втором – отдельные ассоциации или фитоценозы (липо-кленовник снытевый и т.п.). Названия растений приведены по П.Ф. Маевскому (2003) .

Для выявления основных фитоценозов в изучаемых местообитаниях закладывались пробные площадки 2020 м (400 м 2). Выбор размера площадки обусловлен особенностями региональной растительности (Тарасов, 1981). Для исследования древесных ассоциаций умеренного пояса достаточно площадей в 400 м2 (Воронов, 1973) .

При описании лесных сообществ на площадке в первую очередь характеризовался древесный ярус. Определялись видовой состав, ярусность и сомкнутость крон. За исключением самого молодого подроста, у всех деревьев замерялся диаметр на уровне груди. Определение жизненного состояния (ЖС) отдельных деревьев и древостоя проводилось по В.А. Алексееву (1989).

Данная методика предполагает выделение следующих категорий ЖС:

1. Здоровое дерево: не имеет внешних признаков повреждений ствола .

2. Ослабленное (поврежденное) дерево: снижение густоты кроны на 30%, наличие до 30% мертвых или усыхающих ветвей в верхней части кроны .

3. Сильно ослабленное (поврежденное) дерево: снижение густоты кроны на 60%, наличие до 60% мертвых или усыхающих ветвей в верхней части кроны .

4. Усыхающее дерево: крона разрушена, ее густота составляет не более 20%, около 70% ветвей находятся в засохшем состоянии .

5а. Свежий сухостой: деревья, погибшие менее года назад. Возможно наличие неопавших сухих листьев. Кора и ветки большей частью целые .

5б. Старый сухостой: деревья, погибшие в прошлые годы. Кора и ветви постепенно утрачиваются .

Оценка антропогенной нарушенности местообитаний дятлов производилась путем определения состояния лесной растительности по прямым и косвенным признакам. К первым из них относится густота тропиночной сети на конкретном участке, наличие кострищ, вытоптанных полян и т.д. Указанные параметры использовались ранее при оценке влияния рекреации на лесную растительность пригородных лесопарков г. Саратова (Степанов, Болдырев, 2000). Косвенные признаки включают наличие на территории следов рубок. Классификация рубок приведена по И.С. Мелехову (2007). Выявление рубок производилось визуальным путем, с использованием данных о характере восстановления древесной растительности после вырубки (Бельгард, 1971; Болдырев, 2005; Мелехов, 2007) .

Применение ГИС-технологий в анализе пространственного распределения дятлообразных. В настоящее время применение картографических методов позволяет решать ряд новых задач в экологических и фаунистических исследованиях. В частности, успешно апробирован метод прогнозирования размещения гнезд крупных хищных птиц в зависимости от параметров среды (Карякин, 2010). В Саратовской области получены данные о пространственном распределении аномалий плотности видов птиц и млекопитающих в бассейнах рек (Беляченко, 2008). В то же время применение ГИС-технологий в работах по изучению животного мира носит крайне ограниченный характер, несмотря на свою перспективность .

В процессе изучения пространственного распределения дятлообразных в условиях городской среды нами был применен метод математикокартографического моделирования (Берлянт, 1988). Для анализа структурных особенностей местности использовались карты Саратовской области (листы ММ-38-021 масштаба 1:100000), а также карты г. Саратова (1:150000), представленные в Учебно-краеведческом атласе Саратовской области (2013) .

Исходные изображения дополнялись космоснимками от компании Digital Globe, сделанными со спутника WorldView-1 и размещенными в свободном доступе в сети Интернет. Спутниковые изображения с высоким разрешением позволяют решить ряд задач в классификации местообитаний птиц, а именно, выделить отдельные растительные формации, следы проводившихся рубок, сохранившиеся степные участки, проложенные дороги, а также строения, не обозначенные на географических картах. Оцифровка карт и спутниковых изображений проводилась с помощью программного пакета MapInfo 8.5, после чего на основании исходных данных строились векторные полигоны, соответствующие выделенным местообитаниям .

Дальнейшее преобразование изображений проходило с помощью метода континуализации (Берлянт, 1988). Для этого на карты накладывалась сетка квадратов 100100 м (для отдельных местообитаний) или 10001000 м (для крупных территорий). В каждом квадрате оценивалось значение исследуемого параметра (количества отмеченных видов или густоты троп). В связи с тем, что не все местообитания удавалось обследовать с одинаковой полнотой, применялась частичная или полная экстраполяция данных на схожие квадраты. Последний этап обработки заключался в построении изолиний на исследованных поверхностях по значениям параметров в квадратах. Это осуществлялось с помощью приложения Vertical Mapper 3.0. позволяющего выбрать метод интерполяции данных (триангуляция со сглаживанием) и градации параметра для каждой изолинии .

Математический анализ пространственного распределения дятлообразных. Для математической оценки пространственного размещения нами был использован метод «ближайшего соседа» (Clark, Evans, 1954). Выбор метода обусловлен его особенностями, подходящими для исследования птиц на относительно небольших территориях. При стандартном способе оценки пространственного распределения применяется наложение на карту сетки определенного масштаба (Одум, 1985). Такой метод может успешно использоваться при построении изолиний на значительных по площади территориях (Беляченко, 2008). Однако, во время оценки размещения точечных объектов на небольших по размеру участках могут возникнуть ошибки из-за выбора масштаба сетки, вследствие чего картина распределения получится искаженной (Панов, 1983; Харитонов, 2007) .

Метод «ближайшего соседа» основан на сравнении распределения точек (гнезд, участков) со случайным пуассоновским распределением на плоскости.

Это позволяет избежать проблемы с выбором масштаба сетки и рассчитать коэффициент распределения Кларка-Эванса R (Clark, Evans, 1954):

–  –  –

– среднее расстояние до ближайшего соседа, (2.6) ожидаемое при случайном распределении объектов где N – число измерений; r – расстояние до ближайшего соседа на плоскости; – плотность (число объектов на единицу площади) .

Значение коэффициента R интерпретируются следующим образом: если R=1 или недостоверно отличается от 1, то распределение случайное, если R1 достоверно, то групповое, если R1 достоверно – равномерное. Определение границы площади, необходимой для подсчета плотности, осуществлялось по методу краевых точек (Харитонов, 2007; Clark, Evans, 1954) .

При математической обработке данных по пространственному распределению дятлов использовалась авторская программа С.П. Харитонова «Colonmap» (Харитонов, 1999). Она была разработана для колониальных птиц (Kharitonov, 1999; Чухарева, Харитонов, 2009). Тем не менее, метод и программа были успешно применены для изучения особей, гнездящихся далеко друг от друга: для гусеобразных и хищников в тундре, хищников и врановых в лесополосах Воронежской области (Сапельников, 2010; Харитонов и др., 2005, 2013). С помощью программы подсчитывались коэффициент пространственного распределения R, среднее расстояние до ближайшего соседа (среднее минимальное расстояние), расстояние случайного распределения, а также подсчитывались расстояния до ближайшего соседа в выбранной группе точек, соответствующих дуплам дятлов .

2.2.3 Исследование размножения дятлов

Исследование особенностей выбора дятлами гнездовых участков и деревьев для постройки дупел проводилось в 2008-2013 гг. Помимо учетов в гнездовое время применялось прямое наблюдение за гнездящимися птицами во время строительства дупла, насиживания и выкармливания птенцов. При выявлении фенологических особенностей гнездования птиц использовались данные метеостанции в аэропорту «Саратов (Центральный)» с сайта www.rp5.ru .

Для характеристики успешности выбора дятлами (роды Picus, Dryocopus и Dendrocopos) мест гнездования применялась методика закладки и описания «гнездовой площадки» (nest plot) вокруг дупла (Kosinski et al., 2006). Нами был выбран оптимальный размер площадок 2020 м, который позволял наиболее полно охарактеризовать фитоценотические и фациальные особенности гнездового местообитания (Kosinski et al., 2006; Mahoro et al., 2007). При изучении размножения желны вокруг участка 2020 м дополнительно закладывались площадки 5050 м, в связи с высокими требованиями этого дятла к качественному и количественному составу древостоя (Mahoro et al., 2007). Все определенные виды деревьев на площадках ранжировались диаметру и жизненному состоянию, определяемому по В.А. Алексееву (1989). У дупел измерялась высота от поверхности земли и ориентированность летка по сторонам горизонта .

2.2.4 Изучение кормодобывания дятлов Исследование кормодобывания пестрого дятла и желны проводилось в гнездовые и зимние сезоны 2008-2012 гг. С этой целью осуществлялся сбор пищевых объектов дятлов и обследование их кормовых присад .

В зимние периоды собирались шишки с кузниц пестрого дятла, а в гнездовое время – беспозвоночные и их личинки с мест кормежки взрослых птиц .

Питание птенцов изучалось с помощью анализа пищевых комков, собиравшихся по методу шейных лигатур, предложенному А.С. Мальчевским и Н.П .

Кадочниковым (1953) и позже усовершенствованному (Кулигин, 1981). Вскрытие гнездовых дупел производилось с помощью широкой стамески, которой проделывалось отверстие в стволе дерева на противоположной от летка стороне .

С целью предотвращения выпадения птенцов из дупла после сбора необходимых данных отверстие затыкалось пакетом с сухой травой с примотанным сверху куском бересты (Степанов, 2006). Шейные лигатуры изготовлялись из рыболовной лески большого диаметра и полихлорвиниловой изоляции проводов .

Лигатуры накладывались на всех птенцов выводка на время от пятнадцати минут до получаса, в зависимости от количества подлетов родителей к гнезду. Далее производился сбор пищевых комков из клювов птенцов или со дна дупла .

При изучении кузниц пестрого дятла мы руководствовались работами Н.Д .

Реуцкого (1982) и А.В. Бардина (2007). Для каждой кузницы определялась суточная норма потребляемых шишек, а у собранных шишек промерялись длина, масса и количество оставшихся после лущения семян. Урожайность сосны – основного кормового дерева дятла – оценивалась глазомерным методом в баллах от 0 до 5 по шкале А.А. Молчанова (1967), в зависимости от увеличения количества шишек на деревьях .

Сбор объектов питания желны осуществлялся путем их извлечения из поврежденных деревьев (Храмцов, Падий, 1956; Дедюхин, 2011). Состояние и описание следов кормежки дятла на присадах проводилось по системе, предложенной финскими орнитологами (Mikusinski, 1997; Rolstad, Rolstad, 2000) .

2.2.5 Статистическая обработка данных Первичные данные, использованные в работе, являются разнокачественными по своей структуре и обрабатывались разными статистическими методами. Во-первых, были получены количественные выборки, состоящие из измерений параметров шишек (длина и масса шишек, количество семян). Во-вторых, исследовались распределения частот встречаемости многих качественных признаков, связанных с особенностями пространственного размещения, питания и размножения дятлов. Например, изучалось распределение гнездовых участков птиц по разным фитоценозам лесного массива; качественные распределения деревьев по виду и жизненному состоянию на гнездовых площадках птиц; распределение кормовых присад желны по состоянию и степени повреждения древесины и т.п. Кроме того, между выявляемыми частотами признаков и экологическими факторами устанавливалось наличие или отсутствие взаимосвязи .

Перед проведением анализа выборок количественных данных проводилась оценка нормальности распределения изучаемых параметров (длины и массы шишек и т.д.) с помощью критерия Шапиро-Уилка W (Кобзарь, 2006). Если значение критерия оказывалось статистически достоверным (p0.05), то гипотеза о нормальном распределении признака отвергалась. В связи с тем, что нормальное распределение параметров за время исследований получено не было ни разу, нами применялись непараметрические критерии сравнения выборок. В частности, для сравнения трех и более выборок использовался анализ КраскелаУоллиса H, а для сравнения пар – критерий Манна-Уитни U (Лакин, 1990;

Кобзарь, 2006). Установлено, что при большом объеме выборки (более 20 измерений) распределение U статистики быстро сходится к нормальному распределению (Siegel, 1957). Кроме того, таблицы критических значений U не рассчитаны на большое количество измерений (Лакин, 1990). В таких случаях для выявления отличий в выборках по критерию Манна-Уитни подсчитывался параметр Z. Достоверность критериев H и Z проверялась при 5-% уровне значимости по показателю p (Урбах, 1975; Лакин, 1990) .

Выявление отличий в частотном распределении качественных признаков осуществлялось с помощью критерия хи-квадрат 2. Выявление взаимосвязи между качественными параметрами (частотное распределение) обследованных объектов (например, между видами деревьев кормовых присад и степенью повреждения древесины) подсчитывался коэффициент взаимной сопряженности

Чупрова (Лакин, 1990):

(2.7) где k = (a – 1)(b – 1) – число степеней свободы, a и b – числа градаций признака по строкам и столбцам корреляционной таблицы, 2 – показатель сопряженности:

(2.8) pxy – частоты распределения признака; nx –сумма частот по строкам; ny – сумма частот по столбцам .

Для оценки достоверности коэффициента взаимной сопряженности К использовался критерий 2. Подсчитанное по эмпирическим данным значение критерия сравнивалось со стандартным значением 2st для имеющегося в таблице числа степеней свободы. Если 2 2st, то полученные данные считались статистически достоверными .

Статистические расчеты сделаны в программах Statistica 6.0 и PAST 2.17 .

Графические построения велись с использованием пакетов Statistica 6.0 и Microsoft Exel 10 .

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В

УСЛОВИЯХ КРУПНОГО ГОРОДА

3.1 Ландшафтно-географическая характеристика района исследований Город, как среда обитания, обладает рядом важных особенностей, влияющих на экологию отдельных видов птиц. В урбанизированном ландшафте происходит создание новых и изменение уже существующих природных экосистем (Ильичев и др., 1987). В частности, существенное влияние на пространственное распределение и гнездование птиц оказывают типы городской застройки, расположение промышленных зон, дачных участков и зеленых насаждений. Вырубка в парках кустарников и погибших дуплистых деревьев и расчистка земли от поваленных стволов обусловливают снижение численности дендрофильных и кампофильных видов, прижившихся в городе. Кроме того, урбанизированная среда характеризуется высоким уровнем фактора беспокойства, вследствие чего отмечаются изменения в видовом составе городской орнитофауны (Шляхтин и др., 1999) .

В то же время птицы могут находить в городском ландшафте новые места гнездования (городские парки, лесополосы, заброшенные дачи) и дополнительные источники корма (кормушки, свалки). Многокомпонентность городской среды обитания позволяет поддерживать не только высокую численность синантропных видов (сизый голубь, домовый воробей), но и обеспечивать существование видов, использующих сохранившиеся природные и природно-антропогенные компоненты, в частности, дятлообразных. Эта группа неразрывно связана с лесом, но по данным литературы успешно использует и урбанизированный ландшафт (Москвичев и др., 2011; Сиденко, 2011; Кухта, 2013) .

В работе был проведен анализ пригодности городских и пригородных местообитаний для существования устойчивых популяций дятлов. Район исследований включает территории двух городов: Саратова и Энгельса, расположенных на правом и левом берегах Волгоградского водохранилища р .

Волги (рис. 3.1) .

Лесопарк «Кумысная поляна»

–  –  –

Площадь городов Саратова и г. Энгельса составляет 381.97 км2 и 121.06 км2 соответственно (Доклад…, 2012). В рамках современных границ г. Саратов лежит в пределах трех ландшафтных структур: Лысогорского плато, Приволжской котловины, Елшанско-Гусельской равнины. Рельеф города имеет котловинный характер в центральной и южной частях и холмисто-балочный в северной (Учебно-краеведческий атлас…, 2013). На территории города протекают несколько небольших речек – притоков р. Волги – Елшанка, 1-я и 2-я Гуселки .

Энгельс расположен на приволжских левобережных террасах и характеризуется слабо расчлененным рельефом. В городе имеются несколько озер и стариц, расположенных в притеррасных понижениях .

Анализ рис. 3.1 показывает, что ландшафты городов содержат компоненты различной антропогенной трансформированности. При изучении дятлообразных, как представителей дендрофильной группировки птиц, следует рассмотреть те из них, которые пригодны для их обитания и гнездования. В первую очередь к ним относятся природные элементы, в наименьшей степени затронутые деятельностью человека и представленные пригородным лесопарком «Кумысная поляна», зеленой зоной «Лесной поселок» и пойменными лесами на островах р .

Волга. К природно-антропогенным компонентам относятся городские парки, лесополосы и старые кладбища. Состав растительности в этих компонентах отличается от такового в естественных лесах. Нередко на их территории расположены асфальтовые дороги и строения. В то же время, эти компоненты могут активно использоваться птицами для поиска корма. Наиболее измененные селитебные ландшафты включают промышленные зоны и участки жилой и дачной застройки, площадь которых в настоящее время существенно увеличивается. Рассмотрим каждую группу компонентов в отдельности .

3.2 Природные компоненты городских ландшафтов

Доля площади природных компонентов от общей территории района исследований составляет всего 12.0%. Здесь находятся лесопарк «Кумысная поляна», зеленая зона «Лесной поселок» (7.6%), а также архипелаг пойменных островов Волгоградского водохранилища (4.4%), расположенных в черте обоих городов .

Лесопарк «Кумысная поляна» – один из крупных естественных лесных массивов в области, являющийся особо охраняемой природной территорией регионального значения (ООПТ), площадью 3987 га (Особо охраняемые…, 2007) .

Он окружен с севера, востока и юга городскими кварталами. Лесопарк занимает водораздельную поверхность и склоны Лысогорского плато с многочисленными балками. По дну некоторых из них протекают ручьи, образованные за счет выхода грунтовых вод на поверхность. Лесопарк является участком реликтового леса, сохранившегося от прежних лесов Нижнего Поволжья .

Зеленая зона «Лесной поселок» расположена южнее г. Энгельса на левом берегу р. Волги. Это фрагмент типичной поймы площадью 6.1 км2, которая была сильно изменена подтоплением после создания Волгоградского водохранилища .

С запада и северо-запада она ограничена индивидуальной застройкой и промышленной зоной, идущей вдоль берега р. Волги, с юга, востока и севера – озёрами Став и Сазанка. На территории лесопарка находится двадцать пойменных озёр, суммарная площадь которых составляет 0.6 км2 .

Территориально в границы городов Саратова и Энгельса входят пойменные острова: Покровские Пески, Казачий, Зеленый, Пономаревский, Шумейский, Дубовая грива. В основном, они расположены на прирусловых и левобережных участках акватории, где отмечаются меньшие значения глубин. В результате подъема уровня воды при создании водохранилища произошли изменения в структуре волжской поймы. Мелкие острова оказались под водой, а крупные – расчленены на небольшие фрагменты. Внутренние озера соединились, образуя обширные затоны. Произошло образование новых островов в результате обособления участков суши от коренного берега (Пискунов, 2002) .

Природные компоненты являются наиболее подходящими местообитаниями дятлообразных, как в гнездовой, так и в зимний периоды. Это объясняется тем, что в лесопарке и на пойменных островах сохранились естественные лесные экосистемы. Однако, в связи с расположением лесных участков в черте городов, растительные сообщества претерпели значительные изменения. Видовой состав дятлов, их пространственное распределение и гнездование в первую очередь зависят от состава и структуры древесной растительности. Исходя из вышесказанного, необходимо детально охарактеризовать особенности древостоя природных компонентов, а также причины и пути его антропогенной трансформации .

3.2.1 Состав и структура древесной растительности лесопарка «Кумысная поляна» и зеленой зоны «Лесной поселок»

На распределение древесной растительности оказывают влияние природные и антропогенные факторы. В числе первой группы факторов самыми значимыми являются особенности рельефа и почвенного покрова правобережной, левобережной и пойменной частей района исследований .

Лесопарк «Кумысная поляна». В лесопарке «Кумысная поляна» состав и структура растительных ассоциаций различаются на балочных склонах разной экспозиции и на водораздельном плато. Основными лесообразующими породами являются дуб обыкновенный (Quercus robur L.) и липа мелколистная (Tilia cordata Mill.). В последнее десятилетие в лесопарке отмечено интенсивное внедрение в состав древостоя клена остролистного (Acer platanoides L.), в связи с чем возросла доля переходных фитоценозов. Небольшие площади занимают участки, занятые березой повислой (Betula pendula Roth), осиной (Populus tremula L.), а также посадки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). На узких участках вдоль ручьев произрастают ольшаники с преобладанием старовозрастных деревьев ольхи клейкой (Alnus glutinosa L.). В лесных ценозах доминируют средневозрастные насаждения (Биоразнообразие…, 2010) .

Описания основных растительных сообществ приведены в соответствии с работой Т.Н. Давиденко (2011) и дополнены результатами собственных геоботанических исследований с применением ГИС-технологий. По этим данным была составлена схема растительных сообществ лесопарка, представленная на рис. 3.2 .

Рис. 3.2. Распределение основных растительных сообществ в лесопарке «Кумысная поляна»

–  –  –

На территории лесопарка дубравы занимают около 22.0 % площади. По результатам исследований последних лет выделено десять ассоциаций дубрав, из которых наиболее распространены шесть. На плакорных участках и верхних частях склонов балок представлены чистые дубравы: ландышевая, снытеволандышевая (северная экспозиция), разнотравно-злаковая (южная экспозиция) .

Характерной особенностью названных ассоциаций является невысокая доля примеси из липы, клена и березы, а также большая плотность подлеска из бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa Scop.). Более широкое распространение имеют дубравы со значительной долей липы и клена остролистного в составе древесного яруса, в частности липо-дубравы дубравномятликовая, ландышево-снытевая и ландышевая. Смешанные сообщества представлены во всех ландшафтных структурах лесопарка: плакорах, склонах с разной экспозицией и днищах суходольных балок .

Доля липняков в лесопарке составляет 42.2%, при этом 20% из них занимают чистые снытевые и ландышевые липняки, приуроченные к днищам балок, а также нижним и средним частям склонов северной экспозиции. На этих же участках распространены клено-липняки ландышевый, снытевый и злаковоландышевый с примесью дуба и осины. В верхних участках склонов и на плакорах встречаются дубо-липняки ландышевый, снытевый и дубравномятликовый .

Чистые кленовники (мертвопокровный и снытевый) (12.2% общей площади) представлены в лесопарке небольшими по площади сообществами, без четкой привязанности к рельефу. По тальвегам лесных балок и их боковых отрогов, а также на отдельных участках плато часто встречаются липо-кленовники ландышевый, ландышево-подмаренниковый, снытевый и ландышево-снытевый. В этих сообществах в качестве примеси может присутствовать дуб обыкновенный, осина, реже береза .

Территории, занятые березняками, осинниками и сосновыми посадками существенно меньше: 9.3, 3.0 и 1.0% от площади лесопарка соответственно (Биоразнообразие…, 2010). Березняки занимают небольшие участки в центральной части лесопарка. Наиболее распространены липо-березняки ландышевые, с примесью клена остролистного, осины и дуба, и густым подлеском из бересклета и лещины обыкновенной (Corylus avellana L.) .

Ассоциации осинников встречаются в низовьях балок и на плакоре, при этом балочные сообщества отличаются большим возрастом и разнообразной структурой. Основными сообществами являются липо-березо-осинник снытеволандышевый, а также осинники ландышевый и снытевый. Посадки сосны расположены в центральной и восточной части лесопарка. Помимо этого, менее 1% от площади Кумысной поляны занимают ольшаники снытевые, расположенные вдоль ручьев в северо-западной части .

Исходя из приведенных данных, наиболее важными территориями для гнездования дятлов являются пологие склоны и днища лесных балок, а также отдельные участки плакора, где располагаются смешанные сообщества: липодубравы, липняки и дубо-липняки с примесью осины и березы, липо-березняки и старовозрастные осинники (липо-березо-осинник). Чистые сообщества – дубравы южных склонов, кленовники, липняки и осинники плакора – менее пригодны вследствие более однообразного состава древостоя .

Зеленая зона «Лесной поселок». В Лесном поселке состав и распределение растительности носит несколько иной характер. В пойме выделены три экологогенетические зоны, различающиеся по характеру рельефа, почвенному покрову и растительным сообществам: прирусловая, центральная и притеррасная (Пискунов, 2011). Территория Лесного поселка является участком центральной поймы. Здесь четко выражен мезорельеф, в котором чередуются высокие гряды и межгривовые понижения, нередко со старичными водоемами. В зависимости от поперечного профиля поймы меняются режимы увлажнения, состав почв и древесная растительность (ивняки осокорники дубравы) .

К наиболее распространенным видам относятся несколько ив: остролистная (Salix acutifolia Willd.), трехтычинковая (S. triandra L.), корзиночная (S. viminalis L.), ветла (S. alba L.), а также черный и белый тополя (P. nigra L., P. alba L.), вяз гладкий (Ulmus laevis Pall.) и дуб обыкновенный. Многочисленны искусственные насаждения клена американского (Acer negundo L.), березы повислой, белой акации (Robinia pseudoacacia L.) и лиственницы сибирской (Larix sibirca Ledeb.) .

Характеристика растительности представлена в работах В.В. Пискунова (2002, 2011), а также дополнена собственными геоботаническими исследованиями. Расположение основных растительных сообществ отображено на рис. 3.3 .

На наиболее низменных участках (межгривовых понижениях, по берегам озер) произрастают кустарниковые виды ив: остролистная, корзиночная и трехтычинковая. Этот тип местообитаний дятлообразными практически не используется. Более высокие территории заняты осокорниками (включающими ветлово-осокорники) и белотополевниками, занимающими 19.7 и 14.8% площади лесопарка. Наиболее распространенными ассоциациями осокорников являются ежевичный, ежевично-хвощовый, вейниковый и мертвопокровный .

белотополевники по своей структуре схожи с осокорниками, но, как правило, отличаются от них меньшей густотой подлеска. Основными ассоциациями белотополевников являются ландышевый, ежевично-ландышевый и вейниковый .

На самых высоких участках грив Лесного поселка расположены дубравы (9.8% площади). Нижние уровни занимают ежевичные дубравы, содержащие примеси вяза гладкого и тополя белого с доминированием в подлеске крушины ломкой. На более высоких участках находятся ландышевые и разнотравные дубравы, без примесей, с подлеском из клена татарского, крушины ломкой и терна степного (Prunus spinosa L.) .

Значительную площадь зеленой зоны (1.4 км2) занимают искусственные моновидовые насаждения, расположенные на месте вырубленных дубрав в центральной и южной частях. Из них наиболее распространены посадки клена американского и березы (9.8 и 8.2% общей площади соответственно). Посадки белой акации и лиственницы сибирской встречаются реже: 3.3 и 0.3% территории лесопарка .

Рис. 3.3. Распределение основных растительных сообществ в зеленой зоне «Лесной поселок»

–  –  –

- озера - строения Обобщая вышесказанное, следует отметить, что в зеленой зоне «Лесной поселок» наиболее подходящие для обитания дятлообразных местообитания участки находятся на повышенных участках рельефа. К ним относятся осокорники, белотополевники и ежевичные дубравы с примесью тополя белого .

Они расположены по границе Лесного поселка вдоль оз. Став, а также в центральной и северо-западной частях. Это связано с наличием в сообществах тополей и ветел, используемых для строительства дупел и обилием древеснокустарникового яруса, в котором можно находить пищу. Чистые дубравы менее пригодны для гнездования из-за менее разнообразного состава древостоя .

Таким образом, во всех природных компонентах района исследований имеются участки с наиболее пригодным для дятлообразных составом и структурой древесной растительности. Как правило, они представлены лесными сообществами, с разнообразным вторым ярусом и подлеском. Однако, в природных экосистемах находятся участки, нередко значительной площади, с низким видовым разнообразием древостоя. Они мало подходят для обитания дятлов. Изменения в составе и структуре древостоя продолжаются и в настоящее время, что связано с антропогенной трансформацией лесных сообществ .

3.2.2 Антропогенная трансформация природных экосистем

С ростом городов и их пригородов природные компоненты, расположенные в их черте, подвергались значительным антропогенным изменениям. К факторам, влияющим на состояние лесных массивов, относятся рубки, проводившиеся в лесах Саратовской области в течение XX столетия. Кроме этого, пойменные участки были значительно изменены после подъема уровня водохранилища. И, наконец, все природные компоненты испытывают рекреационную нагрузку, также влияющую на состав древостоя .

Влияние рубок и подтопления. Исходными лесами в Правобережье являлись многоуровневые зрелые дубравы. Интенсивное вырубание лесов Саратовского края началось в XVIII в., с началом его интенсивной колонизации (Болдырев, 1996, 2005). По историческим данным рубки в дубравах, широко распространенных в Поволжье, чаще всего велись выборочным методом (Кокова и др., 1998; Мелехов, 2007; Рахимуллина, 2008). В частности, в лесах Саратовской губернии долгое время преобладала «рубка на прииск», когда в древостое последовательно вырубались как крупные, так и мелкие экземпляры наиболее ценных видов деревьев (Кокова и др., 1998). Позднее, в XIX в. была введена сплошнолесосечная система ведения лесного хозяйства, однако ее применение носило ограниченный характер (Рахимуллина, 2008). В XX столетии на территории современного лесопарка «Кумысная поляна» наиболее масштабными являлись рубки 1920-х гг. и в период Великой Отечественной войны. В 1958 г .

лесозаготовительные рубки были запрещены на всей территории Саратовской области, в связи с переводом лесов региона в первую группу. В нее по лесохозяйственной классификации входят водоохранные, почвозащитные и рекреационные леса с наиболее строгим режимом охраны. В этих лесах допускаются только санитарные рубки в целях ухода за древостоем (Мелехов, 1980) .

Возобновление дуба после вырубок происходило за счет пневой поросли или в результате искусственных посадок. Это приводило к ослаблению деревьев и снижению частоты плодоношения. В результате многократной цикличности лесопользования (вырубка – восстановление), а также изъятия деревьев высшего бонитета сложные сомкнутые многоярусные дубравы стали превращаться в чистые разомкнутые с обильным травостоем (Рахимуллина, 2008). Кроме того, на местах рубок произошла антропогенная трансформация дубовых сообществ. В частности, на территории Саратовской области за последние десятилетия отмечено массовое усыхание деревьев дуба и замещение его липой, осиной и кленом остролистным (Болдырев 1996, 2005). Возобновление дубрав в естественных условиях сильно ухудшилось, что связано с их нестабильным плодоношением. На плакорных участках оно оценивается как плохое, а в ряде мест, в том числе и лесопарке «Кумысная поляна» практически прекратилось (Биоразнообразие…, 2010; Давиденко, 2011; Ащеулов, Миленин, 2012). В течение последних пяти лет площадь деградирующих дубрав Кумысной поляны выросла с 250 до 350 га (Эколого-экономический потенциал…, 2009; Биоразнообразние…, 2010) .

Исходя из вышесказанного, следует подчеркнуть значимость влияния последствий рубок на состав и распределение древостоя лесопарка. В связи с этим на ООПТ были выделены следы рубок по прямым и косвенным признакам .

Первые включают наличие на участках старых пней и границ лесосек на спутниковых снимках. Ко вторым относятся состав, жизненное состояние и возраст восстановившегося древостоя. По результатам проведенных геоботанических описаний была составлена схема распределения древесной растительности по характеру восстановления после рубок (рис. 3.4) .

Анализ схемы позволил выделить пять групп растительности, отличающейся по составу, характеру восстановления и степени трансформации. К первой группе были отнесены участки леса, которые не подвергались рубкам на протяжении последних пятидесяти-шестидесяти лет (18.4% от площади лесопарка). Как видно из рисунка, они расположены по тальвегам и крутым склонам балок северной и западной частей лесопарка, и представлены в большинстве случаев липняками и кленовниками с примесью дуба и осины, реже

– дубравами. По тальвегам сохранились наиболее старовозрастные деревья, в частности, зрелые дубы семенного происхождения возрастом более ста лет, осины и клены. Важной чертой растительности тальвегов является также значительное видовое разнообразие. На склонах балок деревья отличаются худшим жизненным состоянием и меньшим числом типов сообществ. Основными причинами этого являются неблагоприятный режим увлажнения и уменьшение толщины почвенного слоя. В частности, дубы на южных склонах отличаются сильной ослабленностью или относятся к погибающим .

–  –  –

Вторая группа – восстановившиеся после рубок дубравы и липо-дубравы, расположенные на водораздельном плато и пологих северных склонах оврагов .

Их доля от общей площади лесопарка составляет 18.2%. Основу ассоциаций слагают разновозрастные деревья дуба порослевого происхождения, иногда присутствует заметная примесь из липы и клена. Среди второй группы имеются как разреженные плакорные дубравы (злаковая, разнотравно-злаковая), так и дубравы с плотно сомкнутым вторым ярусом. В большинстве случаев жизненное состояние деревьев дуба оценивалось как слабо- или сильно поврежденное. Это указывает на возможность дальнейшей смены сообщества .

Третья группа – образовавшиеся на месте дубрав липняки и кленовники, представленные как в овражно-балочной сети, так и на плато. Это наиболее распространенные сообщества, занимающие 42.2% от площади лесопарка .

Наиболее богатыми являются липняки северных и восточных склонов балок, содержащие в своем составе дуб, осину и березу. Напротив, на плакоре чаще распространены сообщества с одновидовым первым ярусом (ландышевые и снытевые липняки, снытевые кленовники). Деревья клена и липы отличаются высоким жизненным состоянием (здоровые или незначительно ослабленные) .

К четвертой группе были отнесены участки растительности на месте сплошных рубок, представленные осинниками и липоосинниками снытевым и метрвопокровным (4.2% площади). Для них характерна низкая доля липы в составе древостоя и высокая плотность деревьев. Вследствие особенностей биологии и небольшой продолжительности жизни осин, в сообществах содержится большое количество ослабленных и погибающих деревьев (Мелехов, 1980). Пятая группа, наиболее малочисленная (1.9 % площади), представлена искусственными посадками сосны, березы и лиственницы. Они расположены в центральной, западной и южной частях лесопарка .

В зеленой зоне «Лесной поселок» также проводились обширные рубки .

Благодаря достаточной увлажненности местности, а также особенностям пойменных лесов (ивняков, осокорников) возобновление древостоя шло более быстрыми темпами, чем в лесах Правобережья. Вместе с этим, обширные площади на месте вырубленных дубрав были засажены новыми видами деревьев, в том числе интродуцентами. Общая доля искусственных посадок в Лесном поселке составляет 23.0%, в то время как на Кумысной поляне – всего 0.7% .

Сохранившиеся дубравы Лесного поселка, как и Кумысной поляны, имеют порослевое происхождение .

Затопление суши во время весеннего паводка происходит только на пойменных островах, так как Лесной поселок отгорожен от побережья Волги дамбой. Однако, создание Волгоградского водохранилища привело к значительному переувлажнению почвы за счет поднятия уровня речных и грунтовых вод. В результате этого в пойменных лесах наблюдается «вымокание»

и усыхание в составе древостоя дубов и осокорей. В частности, в осокорниках Лесного поселка больше половины деревьев черного тополя суховершинят и находятся в сильно ослабленном состоянии. Впоследствии такие сообщества будут замещаться на ветляники и вязовники, чередующиеся с обширными луговыми полянами (Пискунов, 2011) .

Таким образом, в результате проведения рубок и подтопления прибрежных территорий Волгоградского водохранилища в составе и структуре лесной растительности природных компонентов произошли сильные изменения. На правобережные леса, находящиеся на Приволжской возвышенности более значительное влияние оказали многократные рубки, приведшие к трансформации и деградации дубрав. Наиболее сохранившиеся местообитания дятлообразных на правом берегу приурочены к овражно-балочной сети. Они представляют собой участки леса, долгое время не подвергавшегося рубками и сохранившего видовое разнообразие и сложную структуру древостоя. Левобережные и пойменные участки быстрее восстанавливались после рубок, но трансформировались после создания водохранилища. Однако, изменения в составе пойменных лесов могут быть и благоприятными для дятлов, так как ослабленные деревья тополей пригодны для строительства дупел, а также являются важными кормовыми присадами .

Рекреационная нагрузка. Наибольшее рекреационное воздействие оказывается на пригородные лесные массивы Саратова и Энгельса. Рекреация на островах сосредоточена по берегам, где располагаются пляжи, места массового отдыха и лодочные стоянки. Серединные участки островов, благодаря затопленным территориями, зарослям тальников и ежевики малодоступны для посещений. В отличие от этого, лесопарки, окруженные кварталами жилой застройки и промышленной зоны, обладают высокой посещаемостью и содержат разнообразные элементы рекреации .

Территория лесопарка «Кумысная поляна» используется для отдыха горожан и занятий разными видами спорта (Особо охраняемые…, 2007). В настоящее время в связи с увеличением площади и населения г. Саратова усиливается антропогенная трансформация лесопарка, что влияет на распределение орнитофауны. В частности, показателем уровня беспокойства служит посещаемость людьми отдельных участков Кумысной поляны. Эта характеристика была косвенно оценена по густоте дорожно-тропиночной сети на гектаре леса. По результатам картирования и геоинформационного анализа составлена схема расположения основных элементов рекреационной нагрузки и изолиний густоты троп лесопарка (рис. 3.5) .

На территории Кумысной поляны расположены разнообразные объекты рекреации, окруженные густой дорожно-тропиночной сетью. Общая площадь застроенных территорий равна 1.8 км2, что составляет 5.9% от площади Кумысной поляны. Из них 1.0% приходится на жилую индивидуальную застройку и заброшенные детские лагеря, 1.5% – на дачные массивы, 2.7% – на действующие детские оздоровительные лагеря .

–  –  –

Наиболее посещаемые людьми участки с густотой троп 450-600 м/га находятся в центральной, северной и южной частях лесопарка. Их площадь составляет 3.0 км2 или 10.0%. В центре такими местами являются площадки отдыха поблизости от асфальтовой дороги жилой застройки и оздоровительных лагерей, в северной – спортивные базы и лыжные трассы, а в южной – окрестности дачных массивов. Для подобных участков могут быть характерны густая сеть троп, отсутствие подлеска, механические повреждения деревьев и замусоренность (Эколого-экономический потенциал…, 2009). Значительную часть лесопарка – 12.72 км2 (41.9%) занимают территории с густотой троп 300м/га, что указывает на высокую рекреационную нагрузку. Наименее посещаемые участки (0-150 м/га) занимают площадь в 6.4 км2 – 21.0 % от территории Кумысной поляны. Они расположены по балкам северо-западной части и на плакоре, в местах с густой растительностью .

Местами частого посещения людей являются многочисленные родники лесопарка. Родниковый сток с Лысогорского массива составляет примерно 385 тыс. м3/га (Особо охраняемые…, 2007). В черте г. Саратова около семидесяти родников, из них населением активно используются двадцать восемь, расположенных по склонам водораздельного плато и балок (Орлов и др., 2004) .

Наиболее известные источники имеют подъезды для автотранспорта и густую сеть троп в непосредственной близости. Это подтверждается тем, что из двадцати одного родника на обследованной территории два находятся в непосредственной близости от застройки, а пятнадцать – на участках с высокими значениями густоты троп 300-450 и 450-600 м/га .

В настоящее время рекреационная нагрузка на лесопарк претерпевает изменения. Придание Кумысной поляне статуса ООПТ позволило снизить количество автотранспорта в лесном массиве. Перестали функционировать около половины детских оздоровительных лагерей. На их территории уменьшились количество строений и посещаемость людьми. Вместе с этим, на ряде пограничных и центральных участков лесопарка отмечается увеличение густоты тропиночной сети, появление новых кострищ и несанкционированных свалок, а также расширение площади индивидуальной застройки .

Степень рекреационной нагрузки в «Лесном поселке» выше, чем на Кумысной поляне. В связи с близким расположением к сектору индивидуальной застройки, возможностью заезда автотранспорта в лес, а также отсутствию статуса ООПТ увеличивается количество новых дорог и усиливается вытаптывание территории. Составленная по результатам анализа местности схема распределения рекреационной нагрузки представлена на рис. 3.6 .

Наиболее посещаемые участки в «Лесном поселке» находятся в северной и западной частях. В этих местах он примыкает к жилому сектору и промышленной зоне, где имеются возможности заезда и стоянки автотранспорта. Доля участков с густотой троп 450-600 м/га и 300-450 м/га составляет 13.3 и 29.5% от площади соответственно. Необходимо отметить, что в наиболее посещаемых местах «Лесного поселка» расположены естественные растительные сообщества – тополевники и дубравы. Менее посещаемые участки (0-150 м/га и 150-300 м/га) расположены в центральной и южной частях и составляют 32.8 и 24.6% от общей территории соответственно. В этих местах находятся заболоченные низменные участки между озерами, поросшие тростником и ивняком, осокорники с густым подлеском, а также ясеневые, березовые и акациевые посадки .

Большое количество людей в пригородных лесных массивах в первую очередь является фактором беспокойства во время гнездования дятлов. Кроме того, вытаптывание растительности, расширение дачной и индивидуальной застройки приводит к трансформации растительных сообществ. Малопосещаемые участки, пригодные для гнездования дятлообразных, в большей степени сохранились в овражно-балочной сети лесопарка «Кумысная поляна». В «Лесном поселке» малонарушенными и обладающими высоким гнездовым потенциалом являются только старовозрастные осокорники. В то же время, объекты рекреации могут служить дополнительными источниками корма в осенне-зимнее время. К таковым можно отнести сады в дачных массивах, сосновые посадки и кормушки в районах индивидуальной застройки .

Рис. 3.6.

Распределение рекреационной нагрузки в зеленой зоне «Лесной поселок»:

–  –  –

Общая площадь природно-антропогенных компонентов составляет 9.8 км2 (1.9% от территории района исследований). В силу своей трансформированности данная группа местообитаний значительно реже используется дятлообразными для гнездования. Это связано небольшой площадью компонентов, количественным и качественным составом произрастающего древостоя, а также их расположением вблизи крупных застроек и промышленных объектов. Однако, подобные местообитания могут использоваться для расселения в постгнездовой период, а кроме того, служить источниками корма в осеннее и зимнее время .

3.3.1 Городские парки

В настоящее время наиболее крупными зелеными массивами в городской застройке являются парки и скверы вдоль крупных улиц и площадей. В г .

Саратове наиболее крупными парками служат Городской парк культуры и отдыха им. А.М. Горького (ГПКиО), городской сад Липки, Детский парк и Парк Победы, в Энгельсе – центральный городской парк, их общая площадь составляет 2.3 км2 .

Наибольшую территорию в 1.7 км2 занимает Парк Победы, расположенный на склонах г. Соколовая. Остальные парки находятся в Приволжской котловине города и занимают меньшие площади: ГПКиО – 0.2 км2, Липки и Детский – по 0.1 км2. Первый из них является ООПТ регионального значения. Главной особенностью территории является наличие на ней естественной дубовой рощи возрастом более двухсот лет и каскада прудов (Особо охраняемые…, 2007) .

Основными видами деревьев в парках являются белый и пирамидальный тополя, липа мелколистная, каштан конский (Aesculus hippocastanum L.) и вяз шершавый (U. glabra Huds.). Встречаются отдельные экземпляры сосны обыкновенной и ели колючей (голубая форма) (Экологический потенциал…, 2004; Миловидова, Непочатых, 2011) .

Парки обоих городов характеризуются высокой посещаемостью и рекреационной нагрузкой. Она выражается в большом количестве асфальтовых дорожек, вырубке для благоустройства кустарников и погибших деревьев, наличии на территории парков строений и площадок аттракционов. Это приводит к уменьшению привлекательности парков для обитания лесных видов птиц в гнездовой период. Возможности гнездования дятлов в данном местообитании сильно ограничены в связи с малой площадью и малоподходящим составом древостоя. Исключением является Парк Победы, у которого из указанной площади только треть содержит развитую инфраструктуру (Экологический потенциал…, 2004). На заброшенных участках, расположенных на склонах водораздела и оврагов, находится малопосещаемый лесной массив, состоящий главным образом из вязов и тополей .

В зимний период парки становятся для птиц важными кормовыми территориями. Большую роль играет искусственная подкормка, благодаря которой на местообитания перемещаются пестрый, сирийский, средний и малый дятлы. Кроме того, расположение парков среди домов обеспечивает им более теплый микроклимат и защиту от холодных ветров, что является важным фактором для зимующих видов .

3.3.2 Лесополосы

Большая часть лесополос исследованного района расположена в черте г .

Саратова. Суммарная площадь местообитаний в Саратове составляет 4.1 км2, в то время как в Энгельсе – 0.8 км2. Посадка лесополос производилась в 50-70-е гг. XX столетия. Состав и структура насаждений значительно отличаюся, в зависимости от места и времени посадки. Так, наиболее старовозрастные полосы со сложной структурой располагаются на опытных полях НИИСХ Юго-Востока. Наиболее молодые насаждения находятся в северной части г. Саратова (Гусельские лесополосы) и в г. Энгельсе .

В составе древостоя лесополос отмечены вяз мелколистный (U. pumila L.), ясень, клены американский и остролистный, дуб обыкновенный, береза повислая, сосна обыкновенная. Из кустарников встречаются жимолость татарская (Lonicera tatarica L.), крушина ломкая. В сложных лесополосах у НИИСХН Юго-Востока деревья посажены в несколько моновидовых рядов (дуб, клен, береза), чередующихся кустарниками. Такие местообитания хорошо защищены от ветра и населяются дендрофильными видами птиц, в том числе и дуплогнездниками .

Молодые лесополосы состоят преимущественно из вяза и ясеня, и используются птицами, главным образом, для поиска корма .

Отдельно следует сказать о сосновых посадках, представленных небольшим участком в лесополосах Юго-Востока и отдельным насаждением на западной границе Саратова, у с. Еремеевка. Такие местообитания являются важными участками зимнего переживания для дятлообразных, в частности, пестрого и малого дятлов .

3.3.3 Кладбища

В черте г. Саратова расположены четыре кладбища, площадью 3.0 км2, в Энгельсе – два, площадью 0.7 км2. Однако, не все они подходят для обитания птиц. В обоих городах присутствуют недавно созданные кладбища (по одному в каждом), где еще не успели вырасти деревья. Старые кладбища отличаются разнообразием древостоя: крупное и уже неиспользуемое Воскресенское кладбище в центре г. Саратова (0.5 км2), было основано на месте лесного массива .

3.4 Селитебные компоненты

К этой группе компонентов относятся районы жилой и дачной застройки, а также промышленные зоны. Селитебные компоненты малопригодны для гнездования дятлов, но могут служить местами кормежек в миграционный и зимний периоды. Наиболее важным параметром местообитаний является состояние их озелененности, видового состава и структуры древесных насаждений. Наименьшей пригодностью обладают промышленные зоны, составляющие 10.5% от площади района исследований. Районы крупных промышленных предприятий содержат немногочисленные скверы, как правило, сильно разреженные и отличающиеся однообразной структурой древостоя .

Исключением могут являться деревья ели и сосны, используемые пестрым дятлом в зимнее время. Более привлекательны для поиска корма районы застройки, которые необходимо рассмотреть по отдельным группам .

В орнитологических исследованиях прошлых лет застройка г. Саратова была классифицирована на новую многоэтажную, старую малоэтажную и индивидуальную (Табачишин и др., 1997; Шляхтин и др., 1999). К новой многоэтажной относились панельные, кирпичные и блочные 5-16 этажные здания с однообразной архитектурой. Старая многоэтажная включала постройки начала XX в. в центре города. Индивидуальная застройка была представлена частным сектором домов. В настоящей работе проведена более детальная оценка застройки для обитания дятлообразных на основании данных литературы (Табачишин и др., 1997; Шляхтин и др., 1999; Саратов…, 2003; Учебно-краеведческий атлас…, 2013) .

К новой многоэтажной застройке относятся 5-16 этажные дома, построенные в 60-90-е гг. и позже. Они составляют 26.0% от общей площади застройки. Как правило, дома сгруппированы в микрорайоны и расположены на периферии города, но в виде отдельных кварталов встречаются и центральных частях. В районах таких новостроек наблюдается малое количество деревьев и кустарников, большое количество автотранспорта и заасфальтированных дорог .

Мало- и среднеэтажная застройка включает постройки начала XX в центре города (12.0%), а также здания, построенные в 1950-1960 гг. (10.0%). На центральных участках, в связи с увеличением площади застройки и отсутствием дворовых пространств, количество деревьев уменьшается. Районы 50-60-х гг .

возводились в виде поселков при промышленных предприятиях. Эти территории обладают более высоким гнездовым потенциалом, так как дома расположены на удалении друг от друга и площадь древесных насаждений значительно выше .

Такие участки несут меньшую транспортную и антропогенную нагрузку .

Районы индивидуальной застройки, а также дачные массивы имеют значительную площадь в г. Саратове (58.0%) и являются местами концентрации орнитофауны. Из них 45% приходится на частный сектор, возникший в периоды индустриализации и в послевоенное время, 5% – на коттеджные поселки конца XX – XXI в., а 8% – на дачи. Приусадебные участки засажены плодово-ягодными культурами (яблоней, грушей, вишней, абрикосом, смородиной). Вдоль дорог, часто неасфальтированных, встречаются уличные посадки, образованные тополем, кленом, вязом, березой и ивой. Это позволяет птицам перекочевывать в данный тип местообитаний во время послегнездовых миграций и зимнего периода .

Таким образом, городская среда характеризуется наличием компонентов с разной степенью их пригодности для обитания дятлообразных. В зависимости от генезиса и современного состояния местообитаний выделены три группы компонентов: природные, природно-антропогенные и селитебные .

Лесные фитоценозы природных экосистем на протяжении последнего столетия подвергались систематическим рубкам различных типов. Это привело к распространению на исследованной территории лесов, производных от первичных многоярусных, сложных дубрав: липняков, кленовников и березняков разных типов. На месте вырубленных лесов высаживались клен американский, береза повислая, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, которые в настоящее время образуют лесополосы значительной площади. Пойменные леса заметно трансформированы подтоплением в результате создания Волгоградского водохранилища. На все типы леса влияет рекреация. Эти процессы привели к повышению дисперсности местообитаний дятлообразных и их значительной дифференцированности по пригодности для гнездования и питания .

Природно-антропогенные компоненты (парки, лесополосы, кладбища) характеризуются высоким видовым разнообразием деревьев (аборигенные и интродуцированные виды) и небольшой площадью. В составе древостоя имеются плодоносящие хвойные и лиственные виды, которые могут иметь важное трофическое значение для дятлов в зимние периоды .

Селитебные компоненты, включающие промышленную и жилую застройки, дачные массивы, представляют собой новую, техногенную среду обитания дятлообразных. Наибольшую значимость для птиц городские кварталы имеют в периоды постгнездовых миграций и зимовок .

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВОГО

РАЗНООБРАЗИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ

СРЕДЕ ОБИТАНИЯ

Пространственное распределение дятлообразных определяется, главным образом, различными особенностями среды обитания. Ее компоненты могут использоваться птицами для гнездования, постгнездового расселения, поиска корма и зимовок. В оценке пространственно-временной динамики в первую очередь следует рассматривать стационарные состояния в годовом цикле птиц (Носков, Рымкевич, 2010). Это особенно важно для урбанизированной среды обитания, которая в силу своей высокой мозаичности неоднозначно влияет на распределение дятлообразных. В гнездовое время видовой состав и плотность населения птиц в городском и пригородном ландшафтах обусловливается возможностью постройки дупел, а в зимнее – наличием достаточного количества кормовых ресурсов и укрытий от холода. Следовательно, адаптации дятлообразных к измененным условиям урбанизированной среды в указанные периоды выражены максимально полно, и их изучение позволяет получить достоверную картину пространственного распределения птиц .

4.1 Распределение видового разнообразия дятлов в стационарных состояниях годового цикла Основой для картографического анализа распределения видовой плотности дятлов послужили данные их учетов за весь период наблюдений в гнездовое и зимнее стационарное состояние (2003-2012 гг.). Территория исследований попадает в квадраты 38UNC4 и 38UNB3 проекции UTM площадью 5050 км (Hagemeijer, Blair, 1997; Ежегодник…, 2013). Эти крупные квадраты обеспечивают универсальную привязку к местности, необходимую при сборе полевых данных, и широко использовались ранее при проведении научных исследований в регионе (Животный мир…, 2002, 2005 а, б; Красная книга…, 2006). Поскольку площадь местообитаний дятлов в урбанизированной среде сравнительно невелика, квадраты 38UNC4 и 38UNB3 разбивались на более мелкие модельные участки площадью 11 км (рис. 4.1). Всего район исследования содержит 455 полных квадратов и 141 неполных, расположенных по его границам. В модельных квадратах проводились регулярные учеты дятлов с целью выявления их видового состава .

Рис. 4.1.

Размещение модельных квадратов 11 км в районе исследования и соотношение первичных полевых и экстраполированных данных (%):

- 75-100

-25-50 - 50-75

- 0-25

–  –  –

Так, площадь акватории реки без пойменных островов составляет 69 км2 .

Очевидно, что акватория не используется ни одним видом дятлообразных ни в гнездовой, ни в зимний стационарный периоды. Поэтому учеты в соответствующих квадратах вообще не проводились, и данные по видовой плотности являются здесь результатом экстраполяции нулевого значения этой величины на все квадраты 11 км, попавших на акваторию. Агроценозы также не входят в число местообитаний дятлов, что обусловило их исключение из учетов .

Доля таких квадратов в агроценозах и акватории Волги составляет 100% .

Напротив, лесные природные местообитания дятлов, имеющие решающее значение в распространении всех отмеченных видов, обследовались наиболее подробно. Здесь все квадраты 11 км были охвачены многолетними учетами, их количественное соотношение в лесных местообитаниях составляет 100%, а квадратов с экстраполированными данными нет вообще, соответственно, их доля

– 0% .

Уровень экстраполяции данных по распространению видов дятлов в природно-антропогенных и селитебных местообитаниях имеет промежуточное значение. Так, среди кварталов городской застройки не удалось полностью провести учеты в одноэтажном жилом секторе. По понятным причинам не проводились учеты на территориях военных полигонов, крупных промышленных объектов нефтепереработки, товарных железнодорожных станциях, складах готовой продукции и т.п. В связи с этим доля квадратов 11 км с первичными учетными данными составляет 24.0 и 68.1 %, а квадратов с экстраполированными данными 76.0 и 31.8 % соответственно .

Континуализация полученных полевых данных и результатов экстраполяции позволила построить изолинии распределения видовой плотности дятлов в гнездовой и зимний периоды (рис. 4.2) .

Лесопарк «Кумысная поляна»

А Б

–  –  –

Рис. 4.2.

Распределение видовой плотности дятлообразных в квадратах 11 км в гнездовой (А) и зимний (Б) периоды, (виды/км2):

Штриховкой обозначены не используемые дятлами территории Распределение видовой плотности дятлообразных в районе исследований отличается значительной неравномерностью. Наибольшие показатели этой величины (7-8 видов/км2 в гнездовой период, 5-6 видов/км2 в зимний) приурочены к природным элементам городской среды – лесопарку и зеленой зоне .

Необходимо отметить, что в гнездовое время агрегации видов выражены сильнее, чем в зимнее, что связано с разной значимостью ресурсов местообитаний в годовом цикле дятлов. Однако, различия частотного распределения квадратов 11 км по значениям видовой плотности в гнездовой и зимний периоды нуждаются в специальном подтверждении. Для этого была составлена гистограмма распределения площадей местообитаний с разным количеством видов в гнездовой и зимний периоды и подсчитан критерий 2, позволяющий оценить достоверность отличий частотного распределения в разные сезоны (рис. 4.3, табл. 4.2) .

–  –  –

Значение показателя 2=352.83 намного превышает стандартную величину 2 для заданного числа степеней свободы (18.48). Из этого следует, что отличия в распределении видовой плотности по сезонам годового цикла дятлов закономерны и высоко значимы (Мельников и др., 2014) .

Островные местообитания характеризуются некоторым уменьшением видовой плотности. В частности, в них не гнездится седой дятел, что связано с отсутствием крупных муравейников, разрушаемых в периоды весенних паводков .

Кроме того, до настоящего времени не подтверждено гнездование на островах сирийского дятла, расселение которого в большей степени приурочено к нарушенным местообитаниям: городским паркам и дачным массивам (Кукиш, Музаев, 2001; Бардин, 2005) .

Наиболее пластичный вид – пестрый дятел – населяет участки заброшенных дач, индивидуальной застройки и лесополос. Небольшое увеличение видовой плотности отмечается в районе городских парков и лесополос НИИ Юго-востока, где расположен дендрарий. На этих участках, помимо пестрого, отмечены на гнездовании малый и сирийский дятлы .

На значительных по площади территориях района исследований дятлы не гнездятся. При этом площадь незаселенных участков акватории Волги, природных (степные участки) и природно-антропогенных (агроценозы, пустыри) компонентов остаётся неизменной в течение всего года (178.1 км2 в гнездовое и

160.2 км2 в зимнее время) (рис. 4.2) .

В зимний период разнообразие дятлообразных в районе исследований связано с доступностью и количеством кормовых ресурсов (рис. 4.2, Б) .

Вследствие этого, видовая плотность в природных компонентах уменьшается, а районы застроек начинают использоваться разными видами дятлов более интенсивно. Кроме того, отмечается некоторое снижение видового разнообразия в связи с отлетом вертишейки и массовыми кочевками седого дятла, плотность которого в зимнем стационарном состоянии становится значительно ниже .

В отличие от гнездового периода, в зимнее время происходит увеличение размера территории поиска корма дятлами (желной, седым, малым). В результате, в природных компонентах увеличивается площадь участков с максимальным разнообразием (до шести видов). Небольшие площади молодого леса по окраинам лесопарков, а также ивняки по островным понижениям характеризуются уменьшением видовой плотности дятлообразных .

Уменьшение площади незанятых территорий происходит за счет зимовки дятлов в районах застройки (рис. 4.3). Наибольшая разница между гнездовым и зимним состояниями характерна для незанятых территорий и участков с небольшим количеством видов (от одного до трех). Если в гнездовое время площадь неиспользуемых селитебных участков составляет 153.5 км2, то в зимнее

– всего 9.3 км2. На участки застройки, населенные одним видом приходится 50.4 км2 в гнездовой и 132.6 км2 в зимний периоды. Это связано с тем, что в зимнее время птицы находят в районах застройки (особенно малоэтажной, индивидуальной и дачной) необходимую пищу на кормушках, а также хвойных и косточковых деревьях .

В природно-антропогенных и селитебных элементах в зимнее время отмечается четыре вида дятлов, использующих разные источники корма. В городских парках, возле кормушек держатся пестрый, средний и сирийский дятлы. В лесополосах, в частности, содержащих посадки сосны, увеличивается плотность пестрого и малого дятлов, при этом первый из них переходит на питание семенами из шишек, а второй находит мелких беспозвоночных на сосновых ветвях. Селитебная территория заселяется, главным образом, пестрым дятлом. Его плотность возрастает в районах малоэтажной, индивидуальной и дачной застроек, где вид приурочен к зеленым насаждениям (в частности, хвойным) и садам. Отдельные участки в частном секторе могут служить местом зимовок сирийского дятла, питающегося оставшимися плодами косточковых деревьев (Бутьев, Фридман, 2005б) .

4.2 Средняя многолетняя плотность дятлообразных в местообитаниях природных компонентов Значения гнездовой и зимней плотности дятлов в местообитаниях лесопарка и зеленой указаны в табл. 4.3. Следует отметить, что данные, приведенные в таблице, усреднены по местообитаниям и годам. Это усреднение приводит к заметному уменьшению плотности птиц в природных компонентах по сравнению с оптимальными местообитаниями. Так, общая площадь лесопарка «Кумысная поляна» составляет около 40 км2 (см. гл. 3). Однако к лесопарку относятся и липодубравы, в которых плотность пестрого дятла составляет 48.6 особей/км2, и территории дачной застройки, залежей, где дятел не гнездится. Поскольку площадь липо-дубрав значительно меньше площади непригодных для гнездования участков, средняя плотность пестрого дятла в лесопарке сравнительно невелика .

Кроме этого, плотность некоторых видов дятлов сильно колеблется по годам. В частности, средний дятел конкурирует с пестрым и иногда вытесняется

–  –  –

Полученные данные сопоставимы с результатами ранее проводившихся исследований (Шляхтин и др., 1999; Беляченко, 2009). Пестрый дятел, как наиболее экологически пластичный вид, был отнесен к группе обычных видов лесопарка «Кумысная поляна» с плотностью 1-9.9 особей/км2 (Беляченко, 2009) .

Как следует из табл. 4.3, его плотность в лесопарке и зеленой зоне «Лесной поселок» отличается незначительно .

Другие дятлы пригородных лесных массивов попадают в категорию редких (0.1-0.9 особей/км2). Очень редких видов, плотность которых составляет менее 0.1 особей/км2, нами выявлено не было. Ранее к этой категории были отнесены вертишейка и седой дятел (Беляченко, 2009). Это говорит о некотором повышении численности указанных видов в последние годы .

Сравнение показателей плотности дятлов в лесопарке «Кумысная поляна» и зеленой зоне «Лесной поселок» выявляет несколько интересных особенностей .

Так, желна одинаково редка в обоих природных компонентах, что обусловлено высокими требованиями этого вида к площади лесных массивов. Плотность вертишейки и седого дятла в Лесном поселке значительно превышает таковую на Кумысной поляне. Это связано с большой площадью подходящих для гнездования птиц растительных сообществ – осокорников и белотополевников, включающих деревья с мягкой древесиной и большим количеством дупел и естественных полостей в стволе (рис. 3.3) .

Самые редкие виды природных компонентов – сирийский и белоспинный дятлы. Первый из них является новым гнездящимся видом региональной орнитофауны и в настоящее время только начинает осваивать пригородные местообитания (Мельников, Беляченко, 2011; Беляченко, Мельников, 2012) .

Белоспинный дятел зарегистрирован в лесопарке «Кумысная поляна» в зимние периоды, гнездовых дупел за все время исследований выявлено не было .

Таким образом, дятлообразные в районе исследований в гнездовой период приурочены к природным компонентам городской среды, в зимний период их агрегированность уменьшается. В пригородных лесах наибольшую площадь занимают участки, используемые пятью видами: 21.0 и 29.0 км2 для гнездового и зимнего периода соответственно .

Условия природно-антропогенных и селитебных местообитаний позволяют гнездиться в них, главным образом, пестрому дятлу, как наиболее пластичному виду. На участках старых и сложных по ярусной структуре лесополос встречается на гнездовании малый дятел, а в дендрарии, заброшенных участках парков устраивает дупла сирийский дятел. В зимний период компоненты урбанизированной среды включают большое разнообразие кормовых ресурсов (подкормка на кормушках, семена хвойных и лиственных деревьев). Это позволяет перемещаться туда лесным видам (среднему и малому дятлам) и расселяться сирийскому дятлу. Птицы перемещаются в районы застройки, мало посещаемые летом .

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ДЯТЛООБРАЗНЫХ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ

5.1 Тип размещения гнездовой популяции пестрого дятла в пригородном лесопарке «Кумысная поляна»

Пространственное размещение особей зависит как от особенностей их биологии, так и от влияния свойств среды обитания и распределения ресурсов .

Расположение живых объектов может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение показывает, что организмы селятся независимо друг от друга, групповое – на стремление организмов селиться плотно, а равномерное – на антагонизм между особями (Одум, 1986) .

Следовательно, тип размещения характеризует биологические взаимодействия между объектами. Кроме этого, пространственное распределение организмов может являться индикатором степени насыщения территории и расположения на ней ресурсов (Харитонов, 2007). В частности, равномерное размещение объектов (например, птичьих гнезд) в биотопе указывает на его максимальную насыщенность видом, а случайное – на возможность вселения новых особей. Это позволяет более достоверно оценивать взаимосвязь видов с их средой обитания, а также прогнозировать изменения численности и возможные расселения особей .

Как было показано в гл. 4, в гнездовой период максимальное видовое разнообразие дятлообразных приурочено к малонарушенным природным компонентам городской среды – лесопаркам и пойменным островам. В связи с этим в гнездовой период наибольшее внимание в оценке пространственного распределения птиц было уделено именно природным компонентам .

По результатам проведенных оригинальных исследований и данным других авторов наиболее распространенным и многочисленным видом дятлообразных в пределах Саратова и Энгельса является пестрый дятел (Птицы севера…, 2007;

Завьялов и др., 2010). Его плотность превышает плотность остальных видов дятлов в несколько раз. Эвритопность вида, подтверждена многочисленными исследованиями (Мальчевский, Пукинский, 1983; Бутьев, Фридман, 2005; Птицы севера…, 2007; Angelstam, Mikusinski, 1994; Cramp, 1998). Следовательно, мы можем рассматривать этот вид в качестве модельного при оценке его пространственного распределения в лесопарке «Кумысная поляна» .

Для оценки пространственного размещения был использован метод «ближайшего соседа», реализованный в авторской программе С.П. Харитонова «Colonmap» (Харитонов, 1999, 2007; Clark, Evans, 1954). Анализ распределения пестрого дятла был основан на данных гнездовых сезонов 2004-2012 гг. Точки гнездовых регистраций наносились на оцифрованную карту г. Саратова масштаба 1:100000. Каждая точка ставилась или в месте обнаружения гнездового дупла, или на территории гнездового участка, где особи одной пары регистрировались наиболее часто (если дупло не было найдено). Для совокупности точек каждого гнездового сезона с помощью программы «Colonmap» были подсчитаны коэффициент пространственного распределения по Кларку-Эвансу, расстояние случайного распределения и среднее минимальное расстояние (табл. 5.1). По данным таблицы можно сделать вывод о том, что степень насыщения биотопов лесопарка «Кумысная поляна» гнездящимися пестрыми дятлами максимальна или близка к максимальной .

Сравнение средних значений R в годы с разным типом распределений произведено с помощью непараметрического критерия Манна-Уитни (Z). Среднее значение коэффициента Кларка-Эванса R в 2004, 2009, 2011 гг. со случайным распределением составило 1.23±0.01, а в 2005-2008, 2010, 2012 гг. с равномерным распределением – 1.28±0.01. Величина Z=2.19 (p=0.03) показывает, что отличия в распределениях гнездовых регистраций дятлов достоверны, но незначительны .

Кроме этого, невысокий уровень различия заметен в расстояниях случайного распределения. Для годов со случайным распределением оно варьирует от 350.0 до 610.2 м, а с равномерным – от 384.6 до 625.8 м .

–  –  –

Высокая насыщенность биотопов лесопарка «Кумысная поляна»

гнездовыми участками объясняется большой пластичностью пестрого дятла, которая позволяет ему селиться в разнообразных по составу и структуре лесных сообществах и использовать для гнездования разные виды деревьев (Благосклонов, 1968; Wesolowski, Tomialojc, 1986). В.П. Иванчев (1993) выделяет виды деревьев по порядку уменьшения их привлекательности для гнездования пестрого дятла: осина – дуб – береза – сосна – ель. В Саратовской области основным гнездовым деревом пестрого дятла в правобережных водораздельных и овражных лесах является осина, в которой устраивается до 70% дупел (Птицы севера…, 2007; Мельников, Беляченко, 2012, 2013). В лесопарке она встречается достаточно широко не только в составе отдельных растительных сообществ на месте сплошных рубок (рис. 3.2), но и в качестве примесей в липняках, дуболиняках и липо-кленовниках. При увеличении численности дятел начинает использовать для постройки дупел дуб и березу. Поэтому заметных изменений в распределении вида не происходит .

Распределение расстояний до ближайшего соседа в 2004-2012 гг .

представлено на рис. 5.1. Большинство расстояний варьирует в пределах от 400 до 800 м. В лесопарке «Кумысная поляна» наименьшее из средних минимальных расстояний составило в 2011 г. 425.1±36.6 м, а наибольшее в 2008 г. – 791.6±71.4 м (таб. 5.1). Эти показатели значительно выше, чем в смешанных лесах средней России, где расстояние между дуплами составляет 144-480 м, в среднем 275±14.6 м (Иванчев, 1993). В сосново-еловых лесах Норвегии и Швеции дупла пестрого дятла были расположены на расстояниях 450, 500 и 600 м (Rolstad et al., 1995) .

Предыдущими исследованиями установлено, что площадь участков пестрого дятла в пределах ареала увеличивается к северу, и может составлять от 9 га в средней полосе России, до 20 га в Финляндии (Бутьев, Фридман, 2005; Cramp, 1998). Следовательно, большое расстояние между дуплами на исследованной территории не может быть объяснено лишь географической широтой. Вместе с этим, были отмечены различия в выборе мест гнездования пестрым дятлом в охраняемых и вырубаемых лесах (Kosinski at al., 2006). Так, птицы на местах вырубок селились в более тонких деревьях и на меньшей высоте, а численность вида в вырубаемых лесах несколько увеличивалась .

Лесопарк «Кумысная поляна» стал охраняемой территорией в начале 2000-х гг., а в 1950-60-х гг. в нем еще проводились рубки. Следовательно, в этом лесном массиве, который можно рассматривать как переходный, сочетаются черты охраняемого и вырубаемого леса. В нем встречается большое количество осин, как старых, так и выросших на месте сплошных и выборочных рубок, и многочисленные усыхающие дубы, которые пригодны для гнездостроения .

Данные табл. 5.1 показывают, что с 2004 по 2012 гг. в распределении пестрых дятлов лесопарка происходило уменьшение среднего расстояния до ближайшего соседа. Это говорит о продолжающемся насыщении местообитаний, освоении пестрым дятлом новых участков, и подтверждает ранее высказанное предположение о том, что численность вида будет увеличиваться (Завьялов и др., 2010) .

Рис. 5.1. Распределение расстояний до ближайшего соседа пестрого дятла в гнездовые сезоны 2004-2012 гг .

Для выявления пространственной приуроченности гнездовых регистраций был проведен анализ всей совокупности точек за все годы наблюдений на территории лесопарка. Полученные значения параметров размещения дятлов указывают на достоверно групповое распределение точек (R=0.81, p0.0001, расстояние случайного распределения 152.6 м, среднее минимальное расстояние 123.3±5.2 м). Распределение расстояний до ближайшего соседа, рассчитанное по всем годам, отличается от распределения расстояний по каждому году (рис. 5.2) .

Количество

–  –  –

Рис. 5.2. Распределение расстояний до ближайшего соседа для всей совокупности точек регистраций гнезд и гнездовых участков пестрого дятла 2004гг .

Как видно из рисунка, преобладающее количество средних минимальных расстояний (83.7 %) находится в интервале от 0 до 200 м. Это связано с тем, что точки регистраций дятлов в разные годы расположены вблизи друг от друга .

Возможные причины этого явления могут быть объяснены выраженной приуроченностью дятла к одним и тем же участкам гнездования.

Кроме того, биотопы лесопарка могут различаться по своей пригодности для обитания дятлов:

в подходящих местообитаниях агрегированность гнездовых участков выше .

С целью установления причины предпочитаемости пестрым дятлом определенных гнездовых местообитаний в многолетнем аспекте с помощью программы «Сolonmap» были выделены группы точек регистраций гнезд и гнездовых участков (кластеров), пространственная приуроченность которых показана на рис. 5.3 .

Рис. 5.3. Расположение кластеров и отдельных точек регистраций гнезд и гнездовых участков пестрого дятла в лесопарке «Кумысная поляна» в 2004-2012 гг .

Темным цветом показаны границы оврагов и балок

–  –  –

Рис. 5.4. Распределение точек регистраций гнезд и гнездовых участков пестрого дятла в лесопарке «Кумысная поляна» в 2004-2012 гг .

Число регистраций или групп с разным количеством точек достоверно отличаются (2=27.33, p0.0001). Рисунок показывает, что среди выделенных групп 41.8 % составляют одиночные регистрации. Это свидетельствует о том, что пестрый дятел обладает высокой пространственной динамичностью и может часто менять места гнездования, расселяясь по площади лесопарка. Вместе с этим, группы с тремя и более точками занимают 34.5 %, что подтверждает наличие в лесопарке определенных участков, предпочитаемых дятлами в течение длительного времени. Следовательно, несмотря на свою эвритопность, пестрый дятел обладает избирательностью при выборе гнездовых участков .

Таким образом, на территории Кумысной поляны имеются участки с разной степенью привлекательности для основного модельного вида – пестрого дятла. В течение одного гнездового сезона вид практически равномерно распределяется по площади лесопарка, заселяя как обжитые, так и новые местообитания. При наличии оптимальных условий для гнездования, дятлы могут селиться в одном и том же месте много лет подряд. В случае ухудшения условий птицы чаще перемещаются в поисках оптимальных местообитаний. Многолетняя динамика показывает значительную долю постоянно используемых участков для гнездования .

–  –  –

70.3 43.3 водораздельное плато В лесных балках расположено 56.7 % всех точек гнездовых регистраций .

Учитывая то, что площадь овражно-балочных систем составляет всего лишь 29.7 % от площади лесопарка, можно сделать вывод о высокой привлекательности балок для пестрого дятла. Роль лесных балок подтверждает и распределение выделенных групп точек (кластеров) регистраций гнезд и гнездовых участков (рис. 5.5) .

Число регистраций

–  –  –

Рис. 5.5. Распределение групп точек регистраций гнезд и гнездовых участков в овражно-балочной сети и на водораздельном плато лесопарка «Кумысная поляна», 2004-2012 гг .

–  –  –

Между распределением количества регистраций гнезд и гнездовых участков дятлов в балках и на плато имеются достоверные различия (2=15.09, p0.001) .

Как видно из рис. 5.3 и 5.5, на плакорных участках больше одиночных регистраций, чем в овражно-балочной сети (27 и 14 соответственно). Балки же характеризуются преобладанием групп (кластеров) с числом точек более трех (13 и 6 для оврагов и плато соответственно) .

Таким образом, наиболее подходящие участки для гнездования пестрого дятла расположены в овражно-балочной сети лесопарка. Несмотря на небольшую площадь этих компонентов ландшафта, вид образует в них гнездовые территории, которые используются в течение многих лет. На водораздельном плато наблюдается обратная тенденция: преобладает одноразовое использование гнездовых участков, вследствие чего местоположения гнездовых участков меняются по годам. Для установления причин этого явления необходимо детально рассмотреть особенности распределения птиц на водораздельном плато и овражно-балочной сети .

5.2.1 Гнездовые участки пестрого дятла в овражно-балочных местообитаниях Влияние рубок. Дятлообразные, являясь исключительно лесными видами, в первую очередь зависят от структурных особенностей древостоя. Для дальнейшего анализа пространственного размещения точек регистраций гнезд и гнездовых участков были выделены три основных фактора, способные влиять на пространственное распределение дятлов: тип древесной растительности, тип рубок и густота тропиночной сети, которая косвенно отражает рекреационную нагрузку, а, значит, и фактор беспокойства прежде всего в гнездовой период. Они рассмотрены нами попарно: растительность – рубки и растительность – тропы .

Анализ проводился картографическим методом, путем наложения друг на друга полигонов растительных формаций, категорий рубок и участков с разной густотой троп (рис. 3.2, 3.4, 3.5). Например, на рис. 3.2 полигон, соответствующий дубравам, был наложен на полигоны типов рубок рис. 3.4 (нерубленый лес и восстановившиеся дубравы). На этом, вновь построенном полигоне, были подсчитаны все точки регистраций гнезд и гнездовых участков дятлов .

Получилась зависимость распределения регистраций дятлов уже от двух факторов: типа древесной растительности и характера рубок. Аналогично полигоны типов растительности совмещались с изолиниями густоты тропиночной сети. В результате регистрации дятлов сопрягались со следующей парой факторов: типом растительности и густотой троп .

Одна из главных особенностей овражно-балочной сети проявляется в наличии значительных по площади участков нерубленого леса (рис. 3.4) .

Сравнивались доли точек регистраций гнезд и гнездовых участков дятла в нерубленных и восстановившихся лесах (табл. 5.3) .

–  –  –

Распределение долей точек регистраций гнезд и гнездовых участков пестрого дятла по растительным сообществам и типам рубок в овражно-балочной сети лесопарка «Кумысная поляна», 2004-2012 гг. (%)

–  –  –

Анализ двух вариационных рядов точек регистраций в нерубленых и восстановившихся лесах, проведенный с помощью критерия 2, показывает, что они отличаются с высокой степенью достоверности ( 2=31.44, p0.0001) .

Следовательно, пестрый дятел в овражно-балочных местообитаниях обладает избирательностью гнездовых участков. Как видно по табл. 5.3, большее число точек регистраций приурочено к нерубленым лесам, в частности, липнякам и кленовникам (25.8 и 16.7% регистраций). Дубравы, напротив, используются более интенсивно в восстановившемся состоянии, чем в ненарушенном (16.7 и 8.3% точек соотвественно). Кроме того, предпочитаемыми участками для гнездования дятла являются балочные березняки, связанные с тальвегами и северными склонами (3.8% регистраций). Птицы селятся в них более охотно, чем в осинниках (2.3% регистраций), при этом доля березняков от всей площади овражно-балочной сети меньше, чем у осинников (0.8 и 2.3% соответственно) .

Описанная выше картина распределения гнездовых участков дятлов объясняется составом и структурой растительных сообществ овражно-балочной сети. В частности, в оврагах не встречаются чистые липняки и кленовники. Чаще сообщества представлены клено-липняками, дубо-липняками, липокленовниками. Приуроченность пестрого дятла к указанным фитоценозам обусловлена наличием в их составе гнездовых деревьев – осины и березы в качестве примесей. Кроме того, сложные сообщества с разнообразным древесным и кустарниковым ярусом богаты трофическими ресурсами, используемыми для выкармливания птенцов .

Избегание дятлом балочных дубрав, не подвергавшихся рубкам, объясняется тем, что больше половины этих сообществ расположено на крутых склонах южной экспозиции и обладает более простой структурой (дубравы разнотравно-злаковая и бересклетовая). В таких биотопах дятлы не гнездятся .

Напротив, восстановившиеся после выборочных рубок дубравы и липо-дубравы северных склонов более привлекательны для гнездования .

Интенсивное использование пестрым дятлом березняков связано с наличием старовозрастных суховершинящих берез, пригодных для постройки дупел. По наблюдениям других авторов и собственным данным, такие деревья могут использоваться птицами для гнездования в течение нескольких лет (Бутьев, Фридман, 2005; Cramp, 1998) .

Влияние рекреации. Овражно-балочная сеть лесопарка подвержена значительной рекреационной нагрузке из-за близости к районам застройки, наличия родников и детских оздоровительных лагерей. В то же время, в крупных балках имеются малопосещаемые людьми участки на крутых южных и югозападных склонах. Для оценки влияния рекреационной нагрузки на пространственное распределение дятла сравнивались доли точек регистраций гнезд и гнездовых участков в растительных сообществах с разной густотой троп (рис. 3.5, табл. 5.4) .

–  –  –

Распределение количества регистраций гнездовых участков пестрого дятла по растительным формациям с разной густотой троп отличается недостоверно:

2=14.70, 2st=27.88, 22st .

Влияние рекреационной нагрузки на гнездование птиц выражено менее явно. Так, пестрый дятел является видом, способным гнездиться в условиях с повышенным фактором беспокойства. Его дупла регистрировались не только в лесных массивах, но и в городских парках, скверах, дендрариях и лесополосах (Шляхтин и др., 1999; Бутьев, Фридман, 2005; Москвичев и др., 2011; Сиденко, 2011; Cramp, 1998). Однако при наличии территорий с небольшой посещаемостью дятел будет селиться именно в них (Kosinski, 2006; Wesolowski, Tomialojc, 1986) .

Кроме этого, рекреационная нагрузка влияет на состав и структуру древостоя, что косвенно отражается на размещении гнездовых участков .

Данные табл. 5.4 и подсчитанное значение критерия 2 указывают на наличие у него незначительной избирательности при выборе мест гнездования. К участкам со средней густотой троп (150-300 и 300-450 м/га) приурочено 79.5% регистраций гнезд и гнездовых участков, из них по 18.9% приходится на дубравы и кленовники, 36.4% – на липняки. Эти участки занимают наибольшую площадь в овражно-балочной сети Кумысной поляны: 36.5 и 41.6% соответственно. Они приурочены к пологим северным склонам и тальвегам, то есть к местам с наиболее разнообразной растительностью (дубравы, липодубравы, липняки) и высокой пригодностью для гнездования (гл. 3, рис. 3.4) .

На малопосещаемых территориях с густотой тропиночной сети 0-150 м/га дятел селится значительно реже (16.7% регистраций). Эти местообитания, как правило, расположены на крутых склонах. Основными растительными сообществами в них являются разнотравно-злаковые и бересклетовые дубравы на гребнях (3.9% площади балок) и ландышевые липняки в понижениях (6.1% площади балок). Древостой таких фитоценозов сильно разрежен, и, следовательно, малопригоден для гнездования дятла. На долю территорий с максимальной густотой троп приходится всего лишь 3.8 % от общего числа регистраций гнезд и гнездовых участков. Это объясняется расположением сильно посещаемых участков на местах спортивных трасс. Такие места характеризуются высоким уровнем беспокойства, а также сильно измененным после прокладки новых дорог древостоем .

Таким образом, наиболее подходящие для гнездования территории овражно-балочной сети обладают средней густотой троп во всех растительных сообществах. К ним приурочено основное количество регистраций гнезд и гнездовых участков пестрого дятла. Территории с наименьшим и наибольшим количеством троп на гектар птицами практически не используются в связи с особенностями растительности или высоким уровнем беспокойства. Это обусловливает достоверно и значительно отличающееся распределение гнездовых регистраций по растительным сообществам с разной густотой троп .

Следовательно, при выборе дятлом мест гнездования густота троп не менее значимую роль, чем зависимость растительности от характера проводившихся на территории рубок .

5.2.2 Гнездовые участки пестрого дятла в местообитаниях водораздельного плато Влияние рубок. Распределение гнездовых участков пестрого дятла на водораздельном плато лесопарка «Кумысная поляна» обладает своими отличительными особенностями. На плакоре отсутствуют участки леса, не подвергавшегося рубкам. В связи с возможностью вывоза древесины лес неоднократно вырубался, следовательно, при анализе факторов «растительность – рубки» он весь может быть отнесен к группе восстановившегося. Это обусловливает другой характер распределения гнездовых участков пестрого дятла по сравнению с оврагами (рис. 5.6) .

Оба распределения, количества регистраций и площадей растительных формаций, отличаются с высокой степенью достоверности ( 2=125.98, p0.0001;

2=16.31, p=0.003 соответственно). Наибольшая доля гнезд и гнездовых участков (64.4%) связана с липняками, являющимися основными сообществами плакорных местообитаний (44.0% площади плато). Отмечается снижение роли дубрав (21.1% площади), в которых сосредоточено 13.9% всех точек регистраций на водораздельном плато. В овражно-балочной сети на дубравы, занимающие почти такую же долю от площади местообитания (24.5%) приходится 25.0% регистраций (табл. 5.3). Распределение пестрого дятла в березняках и осинниках имеет сходную с лесными балками тенденцию. Птицы более интенсивно используют меньшие по территории березняки (1.7% площади), чем более распространенные осинники (4.4% площади) (7.9 и 5.9% регистраций гнезд и гнездовых участков соответственно) .

%

–  –  –

Рис. 5.6. Распределение точек регистраций гнезд и гнездовых участков пестрого дятла по растительным формациям восстановившего леса на водораздельном плато лесопарка «Кумысная поляна» в 2004-2012 гг.

(%):

–  –  –

Особенности пространственного распределения пестрого дятла на плато связаны с характером растительности и рубок. Во-первых, исчезает связанная с рельефом мозаичность растительности в зависимости от экспозиции склона. Лес на плато обладает большей однородностью, а отдельные растительные формации занимают более крупные площади, чем в овражно-балочной сети. Следовательно, птицы в меньшей степени агрегируются на определенных участках, как это наблюдалось в балочных местообитаниях. Во-вторых, в связи с многочисленными и разнообразными рубками, плакорный лес отличается молодым возрастом. Это обусловливает снижение количества старых деревьев (осин, берез), которые могут использоваться для гнездования длительное время. Дятлы менее охотно заселяют плакорные дубравы, которые в связи с выборочными рубками чаще всего представляют собой сообщества с порослевыми, невысокими и разреженными деревьями дуба и слабовыраженным вторым ярусом. Птицы чаще гнездятся в липо-дубравах, расположенных в центральной и северной частях лесопарка. На водораздельном плато отмечается избегание пестрым дятлом осинников, расположенных на местах сплошных рубок. Осины здесь более молодого возраста и меньше подходят для постройки дупел по диаметру и высоте .

Кроме того, во время выкармливания птенцов пестрый дятел собирает корм (цикад, гусениц чешуекрылых) с листьев и веток деревьев, чаще всего лип и дубов. Раздалбливание сухих стволов не применяется дятлом в период выкармливания из-за больших затрат времени и энергии. В связи с этим, осина малопригодна при сборе кормовых объектов для птенцов. В осинниках водораздельного плато практически не встречается других видов деревьев, за исключением редких лип. Вследствие этого, в осинниках пестрый дятел гнездится редко, и, как правило, на окраинах, где видовое разнообразие древостоя выше .

Березняки водораздельного плато представляют собой более зрелые сообщества, расположенные в центральной части лесопарка. В них находится много ослабленных и суховершинящих деревьев, пригодных для гнездования. В них имеется примесь липы и дуба, используемых при сборе пищевых объектов для выкармливания птенцов. Это объясняет такую же высокую предпочитаемость березняков пестрым дятлом, как и в оврагах .

Влияние рекреации. Водораздельное плато лесопарка, благодаря большей доступности, посещается людьми чаще, чем участки овражно-балочной сети. В связи с этим, меняется распределение регистраций на участках с разной густотой троп (табл. 5.5). Анализ, проведенный при помощи критерия 2, показывает, что вариационный ряд регистраций гнезд и гнездовых участков отличается с высоким уровнем достоверности 2 = 32.40, 2st=27.88, 22st .

–  –  –

Распределение долей точек регистраций гнезд и гнездовых участков пестрого дятла (А, %) по растительным сообществам с разной густотой троп (Б, %) на водораздельном плато лесопарка «Кумысная поляна», 2004-2012 гг .

–  –  –

На водораздельном плато увеличивается доля территорий с минимальной (0-150 м/га) и максимальной (450-600 м/га) нагрузкой (22.6 и 12.1% площади плато соответственно). Однако, на этих участках дятел селится так же редко, как и в оврагах (21.8 и 9.0% регистраций). Это связано с тем, что к территориям с наименьшей степенью густоты троп чаще всего относятся осинники на местах сплошных рубок (рис. 3.2, 3.4). Такие места редко посещаются людьми, но и малопригодны для гнездования дятла. Птицы стараются избегать и наиболее посещаемых участков в связи с повышением уровня беспокойства. Эти местообитания – дубравы и липняки – расположены в центре лесопарка, вблизи от дач, детских оздоровительных лагерей и жилой застройки. На них приходится

1.0 и 2.0% регистраций соответственно. Участком, где, несмотря на высокий уровень антропогенной нагрузки, пестрый дятел селится регулярно, являются плакорные березняки (5.0% регистраций). В результате, единственным местом, где сочетаются подходящие условия растительности и уровня беспокойства, остаются липняки с густотой троп 150-300 и 300-450 м/га, в которых находится 44.6% регистраций. Дубравы с этой же густотой используются значительно реже:

8.9% гнезд и гнездовых участков .

Таким образом, пространственное распределение пестрого дятла в лесопарке «Кумысная поляна» в гнездовой период характеризуется рядом особенностей. Вид заселяет практически всю территорию лесопарка за счет своей эвритопности и наличия достаточного количества гнездовых ресурсов: деревьев для постройки дупел и участков для сбора корма. Это подтверждается равномерным или близким к равномерному распределением гнезд и гнездовых участков в течение одного сезона .

Однако, гнездовые участки пестрого дятла различаются по интенсивности использования в разных ландшафтных структурах лесопарка. В овражнобалочной сети расположены гнездовые местообитания, заселяемые в течение многих лет подряд, а на водораздельном плато преобладают отдельные участки, где дятел гнездится только один сезон. Этот факт объясняется разными условиями гнездования в лесных балках и на плато.

Овражно-балочная сеть характеризуются наиболее оптимальными по параметрам участками:

разнообразным и мозаичным древостоем, наличием нерубленого леса и меньшей посещаемостью людьми .

5.3 Распределение малочисленных и редких видов дятлов в лесопарке «Кумысная поляна» в гнездовой период

Для анализа пространственного распределения остальных видов дятлов:

желны, седого, среднего и малого использовались все регистрации гнезд и гнездовых участков за 2004-2012 гг. совместно. Это связано с низкой численностью перечисленных птиц в местообитаниях лесопарка. Так, желна в Саратовской области является редким, оседлым, частично кочующим видом (Птицы севера…, 2007). Обсуждалось внесение вида во второе издание Красной книги региона (Шляхтин, Завьялов, 1998). По результатам проведенных нами исследований численность желны в лесопарке «Кумысная поляна» не превышает 5-6 пар (Мельников, Беляченко, 2011). Средний дятел внесен в Красную книгу как редкий вид с низкой и относительно стабильной численностью (Завьялов, Табачишин, 2006). В настоящее время вид находится в стадии расселения и освоения новых местообитаний (Завьялов и др., 2010). Седой и малый дятлы регулярно встречаются в окрестностях г. Саратова (Подольский, 1988; Птицы севера…, 2007), однако их численность за последние десять лет также оставалась на низком уровне .

Расположение гнезд и гнездовых участков дятлов в 2004-2012 гг. в лесопарке «Кумысная поляна» представлено на рис. 5.7. Большинство регистраций гнезд и гнездовых участков дятлов сосредоточено в овражнобалочной сети лесопарка. Агрегированность точек подтверждается анализом по методу ближайшего соседа Кларка-Эванса: распределение достоверно групповое (R=0.82, p=0.04, среднее минимальное расстояние 123.3±5.2 м, расстояние случайного распределения 152.6 м). Распределение расстояний до ближайшего соседа для точек регистраций гнездовых участков всех видов дятлов показано на рис. 5.8 .

В отличие от пестрого дятла, отличающегося эвритопностью, другие виды дятлообразных избирательны при выборе мест гнездования. Выбор участка может определяться наличием деревьев, подходящих для строительства дупла, наличием необходимых кормовых ресурсов, а также уровнем антропогенной нагрузки и фактора беспокойства .

Гнездовые дупла и участки приурочены к овражно-балочной сети, что указывает на ее привлекательность для дятлов. Каждый из видов находит в балочных местообитаниях подходящие для него условия. Это подтверждается распределением расстояний до ближайшего соседа: больше половины из них расположены в интервале 0-200 м (рис. 5.8) .

Рис. 5.7. Расположение гнезд и гнездовых участков желны, седого, среднего и малого дятлов в лесопарке «Кумысная поляна», 2004-2012 гг .

Темным цветом показаны границы оврагов и балок

–  –  –

Рис. 5.8. Распределение расстояний до ближайшего соседа точек регистраций гнезд и гнездовых участков желны, седого, среднего и малого дятлов в лесопарке «Кумысная поляна», 2004-2012 гг .

В частности, приуроченность к оврагам желны объясняется наличием в них старовозрастных осин большого диаметра, используемых для постройки дупел. В связи с небольшим количеством таких деревьев в лесном массиве птицы могут использовать одно дупло два или три года подряд, что нехарактерно для этого вида (Иванчев, 1995, 2005в). Птицы ограничены в возможностях гнездования, и, следовательно, максимально привязаны к ранее выбранному подходящему местообитанию .

Для седого дятла важным критерием при выборе места гнездования является уровень беспокойства со стороны человека (Иванчев, 2005а). Этот вид достаточно осторожен и старается селиться вдали от густой сети троп. В лесных балках регистрации гнезд и гнездовых участков расположены в труднодоступных для массового посещения местах, которых значительно меньше на водораздельном плато .

Средний дятел исходно был приурочен к зрелым дубравам (Фридман, 2001, 2005; Kosinski, 2006). Расселение вида, начавшееся в конце прошлого столетия, сопряжено с освоением дятлом новых местообитаний, в частности, влажных овражно-балочных лесов, содержащих осину (Птицы севера…, 2007; Завьялов и др., 2010; Мельников, Беляченко, 2013). Эти местообитания характеризуются наличием старовозрастных нерубленых дубравх и липняков с примесью осины, что привлекает на гнездование среднего дятла. Привязанность к лесным балкам малого дятла можно также объяснить наличием в них ослабленных и погибших осин, в том числе и в сломанном состоянии .

Второй пик количества расстояний до ближайшего соседа находится в интервале от трехсот метров и больше (рис. 5.8). Пространственно это объясняется тем, что в верховьях балок и на плакоре условия гнездования менее подходящие, в результате чего дятлы селятся дальше друг от друга и не используют один участок много лет подряд. В частности, небольшой возраст водораздельного леса обусловливает меньший диаметр деревьев, что препятствует расселению на плакоре желны. Единственный случай ее гнездования на водораздельном плато отмечен один раз в 2013 г. Скорее всего, это связано с увеличением численности вида, побуждающим его осваивать новые территории. Транспортная доступность плато и густая сеть троп на нём обусловливает повышение уровня беспокойства, что сказывается на численности седого и среднего дятлов. Предпочитаемые ими сообщества – зрелые многоуровневые дубравы – несут повышенную рекреационную нагрузку в связи с привлекательностью для посещений людьми. Это препятствует постройке новых гнездовых дупел и создаёт невысокую плотность дятлов на водораздельном плато Кумысной поляны .

Оценка распределения регистраций гнезд и гнездовых участков желны, седого, среднего и малого дятлов в растительных сообществах в нерубленом и восстановившемся лесу была проведена для лесопарка в целом, без разделения на овражно-балочную сеть и водораздельное плато (рис. 5.9) .

–  –  –

Рис. 5.9. Распределение точек регистраций гнезд и гнездовых участков желны, седого, среднего и малого дятлов по растительным сообществам и типам рубок в лесопарке «Кумысная поляна», 2004-2012 гг .

–  –  –

Сравнение распределений регистраций в нерубленом и восстановившемся лесу показало их недостоверное отличие: 2=9.58, p=0.09 .

Как следует из рис. 5.9, наиболее используемыми для гнездования сообществами в нерубленых и восстановившихся лесах являются липняки, на которые приходится двадцать пять из сорока гнезд и гнездовых участков этих видов. Также отмечено предпочтение дятлами нерубленых дубрав и кленовников аналогичным восстановившимся сообществам (восемь и четыре гнездовых участка соответственно) .

В отличие от пестрого дятла, другие виды дятлообразных более восприимчивы к уровню рекреационной нагрузки и фактора беспокойства .

Максимальную осторожность проявляют желна и седой дятел, менее зависимы от нее средний и малый дятел (Иванчев, 2005а, б; Птицы севера…, 2007) .

Таким образом, распределение гнезд и гнездовых участков малочисленных и редких видов дятлов приурочено, главным образом старовозрастному нерубленому лесу (дубравам, липнякам и липо-кленовникам) с достаточным количеством сухостоя, который сохранился в балках. В овражно-балочной сети лесопарка участки птиц расположены близко друг к другу. На водораздельном плато дятлы селятся в липняках и дубо-липняках на месте выборочных рубок .

При этом дупла располагаются дальше друг от друга в связи с менее подходящими условиями гнездования .

В отличие от пестрого дятла, другие виды дятлообразных более восприимчивы к уровню рекреационной нагрузки и фактора беспокойства .

Максимальную осторожность проявляют желна и седой дятел, менее зависимы от нее средний и малый дятел (Иванчев, 2005а, б; Птицы севера…, 2007) .

5.4 Размещение дятлообразных в урбанизированном ландшафте в зимний период Зимнее стационарное состояние характеризуется изменениями в видовой структуре и пространственном размещении дятлообразных в урбанизированной среде. Основными факторами, обусловливающими распределение дятлов, становятся температурный режим и наличие необходимых трофических ресурсов .

От особенностей адаптации вида к обитанию в урбанизированном ландшафте зависят дальность и продолжительность кочевок птиц, характер их пребывания в различных компонентах города. Данные литературы свидетельствуют, что в зимний период дятлообразные более успешно используют городскую среду (природно-антропогенные и селитебные компоненты урбоэкосистем), чем в гнездовой (Мальчевский, Пукинский, 1983; Птицы севера…, 2007). Чаще всего зимует в городах пестрый дятел, реже встречаются средний и малый, в наименьшей степени осваивают территории городов для зимовок седой дятел и желна (Птицы севера…, 2007; Фридман и др., 2007; Москвичев и др., 2011). Виды встречаются не только в пригородных лесах и лесопарках, но и в лесополосах, городских скверах и районах застройки (Шляхтин и др., 1999). Следовательно, в холодное время года возрастает интенсивность заселения птицами антропогенных и селитебных компонентов среды .

Вместе с этим, зимнее пребывание дятлов в городской среде имеет ряд неизученных аспектов. В частности, литературные данные указывают на регулярность пребывания пестрого дятла в городских парках других крупных городов (Москвичев и др., 2011; Сиденко, 2011; Мударисов, 2013). В то же время, данные по особенностям зимовок птиц в районах застройки, как правило, ограничиваются показателями численности (Результаты…, 1996). Для некоторых видов (седой, малый дятлы) отмечаются значительные колебания численности видов и непостоянный характер зимовок (Иванчев, 2005а; Завьялов и др., 2010) .

Таким образом, необходимо детальное рассмотрение распределения дятлов в урбанизированной среде обитания в зимний период .

5.4.1 Пространственная структура зимующих популяций пестрого дятла в г. Саратове Для пространственного анализа размещения дятлов в зимний период была выбрана территория г. Саратова в современных границах (Доклад, 2012; Учебнокраеведческий…, 2013). Все три группы компонентов среды (природные, природно-антропогенные и селитебные) представлены в городе с большой полнотой (гл. 3). Это позволяет рассматривать г. Саратов как модельную территорию для выявления особенностей зимнего распределения дятлов и его зависимости от состояния ресурсов среды .

При анализе зимнего стационарного состояния рассматривались отдельные постоянно зимующие особи дятлов. Точки регистраций птиц наносились на карту в том случае, если в данном месте было не меньше трех наблюдений особи за один сезон. Учитывая высокую привязанность дятлов к местам зимовок, подтвержденную другими авторами, это позволяло предположить наличие на участке постоянно зимующей, а не расселяющейся птицы (Иванчев, 2005а, б;

Птицы севера…, 2007; Eriksson, 1971; Mikusinski, 1997) .

Наиболее распространенный вид дятлообразных – пестрый дятел – в зимний период регулярно встречается в черте г. Саратова. По данным проведенных исследований его плотность в лесопарке, городских парках и бульварах составляла 2.2, 1.1 и 0.5 особей/км2 соответственно. Для оценки характера распределения пестрого дятла по методу ближайшего соседа нами были проанализированы совокупности зимних регистраций птиц в г. Саратове за 2004гг. (табл. 5.6) .

<

–  –  –

Как показывают данные таблицы, в зимний период пространственное распределение пестрого дятла носит групповой характер. Случайное распределение было отмечено всего в трёх зимних сезонах: 2003-2004, 2008-2009 и 2009-2010 гг. При этом среднее значение коэффициента R в годы со случайным распределением составило 0.85±0.01, а в годы с групповым – 0.82±0.01. Для сравнения средних значений подсчитан критерий Манна-Уитни: Z=1.94, p=0.05 .

Это указывает на достоверное, но незначительное отличие в случайном и групповом распределении дятлов. Следовательно, в зимний период дятлы приурочены к определенным участкам урбанизированной среды .

Подтверждением долговременной связи птиц с рядом элементов урбоэкосистем в зимний период служит распределение расстояний до ближайшего соседа, рассчитанных для точек зимних регистраций за все годы наблюдений (рис. 5.10). Анализ рисунка показывает, что основное количество расстояний во всех зимних сезонах располагается в интервале от 200 до 800 м (от

43.0 до 66.1% за один год). Это характерно для территорий, используемых дятлами каждую зиму с высокой интенсивностью. В них на сравнительно небольшой площади (до 1 га) может держаться до 4-5 птиц. Таковыми являются определенные участки лесопарка «Кумысная поляна», городские парки с многочисленными кормушками, а также посадки сосны, где дятлы переходят на питание семенами шишек .

Второе скопление расстояний находится в границах 1200-3000 м. Оно свойственно удаленными друг от друга точками регистраций дятлов в селитебных элементах. В сильно трансформированном ландшафте создается меньше возможностей для долговременной зимовки дятлов, вследствие чего регистрации носят одиночный характер, а расстояние между ними значительно увеличивается. К местам, где могут держаться единичные птицы, относятся небольшие скверы, районы индивидуальной и дачной застройки старыми садами или дополнительной подкормкой на кормушках .

–  –  –

2006-2007 2007-2008 2008-2009

–  –  –

2009-2010 6 2010-2011 2011-2012

–  –  –

Рис. 5.10. Распределение расстояний до ближайшего соседа пестрого дятла в зимние сезоны, г. Саратов, 2004-2012 гг .

Анализ совокупности точек регистраций птиц за все годы наблюдений позволил установить достоверно групповой тип распределения R=0.45, p0.0001, среднее минимальное расстояние 145.1±8.1 м, расстояние случайного распределения 323.2 м. При этом агрегированность точек регистраций в зимний период выше, чем в гнездовой, где R=0.81. Распределение расстояний до ближайшего соседа за все зимние периоды представлено на рис. 5.11 .

Количество

–  –  –

Рис. 5.11. Распределение расстояний до ближайшего соседа для всей совокупности точек зимних регистраций пестрого дятла в г. Саратове, 2004-2012 гг .

Как и в случае с гнездовым периодом, следует отметить высокую степень агрегированности генеральной совокупности зимних точек регистраций (рис. 5.2, 5.11). В интервале от 0 до 200 м расположено 81.3% всех расстояний (в гнездовой период 83.7%). Это указывает на приуроченность зимующих дятлов к определенным рефугиумам, где индивидуальные кормовые участки в течение многих лет располагаются вблизи друг от друга. В то же время, в снежное время года возрастает доля расстояний, находящихся в интервале от 300 м: в гнездовой период она составляет 6.0%, а в зимний – 9.7%. Следовательно, урбанизированная среда обитания позволяет дятлам находить необходимые источники корма вне основных кормовых участков, где сосредотачивается значительная часть зимующей популяции .

Для установления основных зимних стаций переживания пестрого дятла были выделены группы точек с помощью программы «Colonmap». Распределение групп по количеству точек несколько отличается от гнездового периода (рис .

5.12) .

Количество регитстраций

–  –  –

Рис. 5.12 Распределение групп точек зимних регистраций пестрого дятла в г. Саратове, 2004-2012 гг .

Распределение точек отличается достоверно (2=35.88, p0.001). Как следует из рис. 5.12, в зимний период, в сравнении с гнездовым, возрастает доля групп с числом точек три и более: 42.2% и 34.5% соответственно (рис. 5.4). Доля одиночных регистраций, наоборот, несколько снижается: 44.4 и 48.8% соответственно. Это подтверждает повышение степени агрегированности индивидуальных участков птиц и их заметную связь с отдельными компонентами среды в зимний период. При этом снижение доли одиночных регистраций особей связано с высокой значимостью трофических ресурсов в холодное время года. В связи с этим дятлы предпочитают перемещаться на участки, богатые кормом, при этом увеличивая свою плотность .

В сравнении с гнездовым периодом, агрегации точек представлены не только в лесопарке «Кумысная поляна», но и в природно-антропогенных и селитебных компонентах среды (рис. 5.13) .

–  –  –

Как следует из рисунка, в природных и селитебных элементах среды преобладают точки регистраций одиночных особей, в природно-антропогенных – группы. При этом, различия в количестве одиночных регистраций и групп в селитебных компонентах выше, чем в природных (15 и 9 соответственно) .

Наибольшее число, как одиночных регистраций, так и групп приурочено к природным компонентам, т.е. к лесопарку «Кумысная поляна». Количество групп снижается в направлении усиления антропогенной траснформированности среды, т.е. от природных к селитебным элементам .

Таким образом, в зимнем стационарном состоянии пестрый дятел интенсивно использует все компоненты городского ландшафта, проявляя долговременную привязанность к одним и тем же участкам. Агрегированность точек регистраций птиц в зимний период значительно выше, чем в гнездовой .

Кроме того, увеличивается доля групп с числом точек более трех. Степень использования птицами компонентов среды различна. Природные структуры (пригородный лесопарк) используются пестрым дятлом так же интенсивно, как и в гнездовой период, но, помимо этого, возрастает использование антропогенных и селитебных элементов. При этом, в антропогенных компонентах преобладают не одиночные регистрации, а группы, что говорит об их высокой роли привлечении дятлов на длительное пребывания в холодное время года .

В анализе пространственного распределения вида в зимний период важно установить роль различных элементов среды в формировании сезонной зимующей популяции. Это позволяет оценить, как степень трансформации среды влияет на экологию и адаптации птиц в урбанизированном ландшафте. Для г .

Саратова проведена оценка распределения точек зимних регистраций пестрого дятла по компонентам среды за все зимние сезоны (рис. 5.14) .

%

–  –  –

Рис. 5.14. Распределение точек зимних регистраций пестрого дятла по компонентам среды в г. Саратове, 2004-2012 гг .

Благодаря большому количеству точек регистраций стало возможным провести анализ распределения пестрого дятла по компонентам среды в течение каждого из зимних сезонов (рис. 5.15) .

Количество регистраций

–  –  –

Как следует из полученных данных, к природным компонентам г. Саратова (лесопарк «Кумысная поляна») относится 59.6% всех точек регистраций (рис .

5.14). Кроме того, для них характерны наименьшие колебания численности зимующих дятлов, что подтверждается недостоверностью критерия 2 (табл. 5.6) .

В районах с более высокой степенью антропогенной трансформации доля регистраций снижается и составляет 29.3 и 13.8% для природно-антропогенных и селитебных элементов соответственно (рис. 5.15). Сезонные изменения численности дятлов в указанных компонентах выражены сильнее. При этом в селитебных компонентах значение критерия хи-квадрат больше, а значит колебания численности выше, чем в антропогенных (табл. 3.2). Рассмотрим распределение дятлов в каждой из групп элементов в отдельности .

Природные компоненты. Условия в лесопарке «Кумысная поляна»

позволяют дятлам формировать здесь стабильные зимующие популяции в течение каждого года. На зимнее пространственное распределение пестрого дятла в лесопарке влияют не только его природные особенности, но и уровень антропогенной трансформации. В то же время роль каждого из факторов в зимний период в сравнении с гнездовым может существенно изменяться .

Пространственное распределение дятлов в гнездовой период было тесно связано с овражно-балочной сетью лесопарка, где было сосредоточено больше половины регистраций гнезд и гнездовых участков (табл. 5.2). В зимний период для лесных балок и водораздельного плато эта тенденция сохраняется .

Пространственный анализ совокупности регистраций зимующих дятлов за все годы наблюдений показывает, что в овражно-балочной сети расположено 59.8%, а на водораздельном плато 40.2% всех точек. Кроме этого, роль овражно-балочной сети подтверждается распределением в лесопарке групп с разным числом точек (рис. 5.16) .

Рис. 5.16. Распределение групп точек зимних регистраций пестрого дятла в лесопарке «Кумысная поляна», 2004-2012 гг .

–  –  –

Вариационные ряды распределения групп точек отличаются с высокой степенью достоверности (2=18.80, p=0.001). Как следует из рисунка, в овражнобалочной сети лесопарка значительную долю (35.3%) составляют группы с числом регистраций более трех, что подтверждает наличие в ней зимовочных участков с многолетним использованием. На водораздельном плато, наоборот, преобладают небольшие группы с двумя точками (23.5%). Но вместе с этим, для плакора доля групп с тремя точками составляет 5.9%, а групп с числом точек более трех – 14.7%. Следовательно, закономерность в уменьшении размера группы от овражно-балочной сети к водораздельному плато проявляется не так заметно, в отличие от гнездового периода. На плакорных участках лесопарка, несмотря на видимое ухудшение условий зимовок, также находятся стации переживания, используемые дятлами в течение многих лет .

Зимний период способствует переходу птиц на другие виды корма (семена шишек хвойных деревьев). Птицы могут перемещаться ближе к человеческому жилью и не реагировать на близость крупных дорог и большого числа людей .

Сочетание состава древесной растительности и типа рубок, наоборот, играет важную роль в пространственном распределении пестрых дятлов. В связи со снежным покровом птицы ограничены в возможностях добывания пищи с поверхности ветвей и стволов, и, следовательно, уделяют больше времени раздалбливанию древесины. Распределение точек зимних регистраций дятлов за все зимние сезона по растительности и рубкам приведено в табл. 5.7 .

Значение критерия 2 указывает на высокую достоверность отличия вариационных рядов распределения регистраций: 2=948.11, p0.0001. Данные таблицы свидетельствуют, что регистрации дятлов в большей степени связаны с восстановившимся лесом, чем с нерубленым (52.5 и 47.8% соответственно). Здесь дятлами наиболее интенсивно используются липняки водораздельного плато (20.6% точек регистраций), дубравы балок и плато лесопарка (16.5% точек). В нерубленом лесу дятлы предпочитают зимовать в липняках и кленовниках овражно-балочной сети (18.3 и 18.8% регистраций соответственно). Не подвергавшиеся рубкам дубравы используются птицами в небольшом числе случаев (5.0% точек) .

–  –  –

Полученное распределение пестрых дятлов по типам лесных формаций и рубок обусловлено особенностями зимнего кормового поведения птиц. С наступлением морозов и формированием снежного покрова дятлы перемещаются в места, богатые кормом, и переходят на другие кормовые объекты. Они сосредотачиваются в хвойных лесах, где начинают добывать семена из шишек (Бутьев, Фридман, 2005а; Cramp, 1998) .

Однако, в лесопарке «Кумысная поляна» на сосновые посадки, занимающие 1.6% площади, приходится всего лишь 4.1% зимних регистраций птиц за все зимние сезоны. Это связано с небольшим возрастом большинства сосен, что не позволяет формироваться большому урожаю шишек. В результате дятлы перемещаются на участки, где можно найти подходящие для поиска кормовых объектов деревья с достаточно мягкой древесиной. Таковыми могут служить ослабленные липы, осины, березы, которые встречаются в восстановившемся после рубок лесу. Как указывалось в гл. 3, такой лес преобладает на плакоре лесопарка, что и обусловливает избирательность дятлами восстановившихся липняков и дубрав на плато .

Но в то же время, плакорные участки сильнее продуваются ветрами, которые усиливают воздействие низких температур. Вследствие этого, 60.0% групп точек регистраций зимующих птиц сосредоточено в овражно-балочной сети лесопарка. Как следует из табл. 5.7, в овражно-балочной сети дятлы предпочитают держаться в нерубленых липняках и кленовниках. Это участки высокоствольного, многоярусного леса, расположенные в низовьях балок и хорошо защищенные от сильных ветров .

Кроме того, овражно-балочная сеть примыкает к жилой застройке. В некоторых местах лесных балок (около родников, спортивных баз, детских лагерей) каждую зиму вывешиваются кормушки, в которых постоянно обновляется корм (семена подсолнечника, сало). По исследованиям А.А .

Беляченко (2004), пестрый дятел является одним из наиболее часто посещающих кормушки видов. На водораздельном плато кормушки главным образом вывешиваются в центральной части лесопарка, где располагаются несколько многолетних зимовочных участков птиц .

Природно-антропогенные и селитебные компоненты. Несмотря на то, что в зимний период пестрый дятел менее избирателен в выборе индивидуальных участков, чем в гнездовой, степень использования видом природноантропогенных и селитебных элементов среды остается сравнительно невысокой .

Суммарно, на эти компоненты приходится 43.1% всех зимних регистраций птиц, что позволяет при оценке пространственного распределения рассматривать их совместно. В сравнении с природными элементами, антропогенные и селитебные урбоэкосистемы включают большее количество составных элементов (парки, лесополосы, кладбища и т.д.) (гл. 3). При анализе зимнего распределения дятлов была изучена степень использования структур в течение каждого зимнего сезона (рис. 5.17) Колчество регистраций Рис. 5.17. Распределение зимних регистраций пестрого дятла по структурам природно-антропогенных и селитебных элементов урбанизированной среды г .

Саратова, 2004-2012 гг .

–  –  –

Оценка достоверности различий для вариационных рядов точек зимних регистраций пестрого дятла в структурах природно-антропогенных и селитебных компонентов убранизированной среды г. Саратова, 2004-2012 гг .

–  –  –

Основной причиной, обусловливающей подобный характер распределения птиц, являются разная доступность их кормовых ресурсов. В парках одним из важных источников пищи для дятлов служат многочисленные кормушки, так как сухостойные и погибающие деревья убираются при проведении работ по благоустройству. На Воскресенском кладбище, в настоящий момент заброшенном, наоборот, количество сухостоя достаточно велико. Однако, небольшая площадь тех и других местообитаний позволяет зимовать в них ограниченному числу особей (от 1 до 4). Из селитебных элементов среды дятлами используются озелененные районы среднеэтажной застройки и старые сады .

Несмотря на более обширную площадь, источники корма на них еще более редки и спорадичны, что ограничивает возможности зимовок здесь дятлов .

Лесополосы среди других зимних местообитаний играют для дятлов особо важную роль. В лесопосадках у с. Еремеевка, полях НИИ Юго-Востока, окрестностях стадиона «Авангард» произрастают сосны, по возрасту превосходящие хвойные деревья в лесопарке «Кумысная поляна». Это обусловливает перемещение в них птиц для питания семенами шишек. Используя данные по плодоношению сосны за 2004-2012 гг. сравним тип зимнего распределения дятлов с урожайностью шишек (табл. 5.9) .

–  –  –

Анализ данных таблицы показывает, что в годы с низким урожаем шишек распределение дятлов носит случайный характер, а при повышении урожайности

– групповой. Исследования других авторов показывают, что плотность дятлов в зимний период в сосновых лесах, в сравнении с лиственными, наибольшая (Реуцкий, 1984; Бардин, 2007; Дорофеев, 2010). Исследования, проведенные нами в 2011-2012 гг., показали, что роль таких насаждений для зимовок дятла важна как в природном, так и в урбанизированном ландшафте (Мельников, Беляченко, 2012). Так, в посадках сосны площадью 2.8 га, расположенных посреди коттеджного поселка, может держаться 3-4 особи дятлов .

Таким образом, пространственное распределение пестрых дятлов в зимний период характеризуется высокой агрегированностью. Численность зимних популяций птиц стабильна в природных компонентах, и колеблется в природноантропогенных и селитебных год от года. В лесопарке «Кумысная поляна»

распределение птиц связано с участками восстановившихся после рубок дубрав и липняков. Многолетние зимовочные участки приурочены к овражно-балочной сети, что связано с ее защищенностью от холодных ветров, в отличие от водораздельного плато. Условия зимовок дятлов в природно-антропогенных и селитебных компонентах сильно ограничены их небольшой площадью. Важную роль в зимовке птиц играют посадки сосен: колебания численности пестрого дятла напрямую связаны с урожайностью шишек сосны. В годы с большим урожаем распределение птиц носит групповой характер, в связи с перемещением птиц в эти местообитания. При неурожае размещение пестрого дятла близко к случайному, так как он вынужден искать другие источники корма .

5.4.2 Распределение малочисленных и редких видов дятлов в урбанизированном ландшафте в зимний период Другие виды дятлов, отмечены в зимний период в черте г. Саратова (P .

canus, Dr. martius, D. major, D. syriacus, D. medius., D. minor) характеризуются более низкой плотностью и небольшой территорией распространения. Основным местом, где были зарегистрированы все дятлы, является лесопарк «Кумысная поляна». В трансформированном ландшафте (парках, лесополосах, районах застройки) отмечались только средний и малый дятлы; при этом не везде и нерегулярно. Желна и седой дятел в природно-антропогенных и селитебных элементах среды зарегистрированы не были .

Причина данного явления заключается в невысокой численности дятлов в урбанизированном ландшафте и особенностями их биологии. Так, седой дятел в снежное время года совершает продолжительные кочевки и становится более скрытным (Птицы севера…, 2007). Основу питания желны составляют насекомые-ксилофаги, которых она достает из древесины погибающих или засохших деревьев. Этому виду дятлов требуется большие по площади индивидуальные участки, в роли которых не могут выступать природноантропогенные элементы среды .

Исходя из вышесказанного, пространственный анализ распределения четырех видов дятлов по методу ближайшего соседа был проведен для территории лесопарка «Кумысная поляна», без включения парков и городских кварталов. Было установлено случайное распределение точек регистраций (R=0.90, p=0.06, среднее минимальное расстояние 229.7±14.1 м, расстояние случайного распределения 255.5 м). Это говорит о том, что малочисленные виды дятлов в зимнее время в лесопарке «Кумысная поляна» не отличаются постоянной приуроченностью к определенным местообитаниям. Причиной, обусловливающей характер распределения, являются особенности биологии дятлов. В частности, по данным проведенных ранее исследований желна в снежное время года перемещается из оврагов на водораздельное плато (Мельников, Беляченко, 2011). Это связано с меньшей толщиной снегового покрова, обеспечивающей доступность добычи корма на предпочитаемых кормовых присадах – невысоких обломках деревьев и валежинах. Седой дятел в зимний период совершает длительные перемещения, предпочитая кормиться в дубравах и не привязываться к конкретным местообитаниям. Важной стацией зимнего переживания малого дятла служат сосновые посадки, где птицы собирают корм в кронах деревьев. Однако, из-за небольшого возраста насаждения сосны в лесопарке для зимовок дятлов они практически непригодны .

Единственным видом, сохраняющим предпочитаемость определенных участков, является средний дятел. За время исследований в зимнее время вид отмечался в овражно-балочной сети лесопарка, в особенности, около кормушек .

Наличие подкормки привлекает среднего дятла и в городской парк, где каждую зиму постоянно держится пара птиц. Постоянную приуроченность к зимним местообитаниям сохраняет и сирийский дятел. Ежегодно птицы регистрируются в городском парке и в частном секторе у стадиона «Авангард», где кормятся на дачных участках .

Обобщая вышесказанное, следует отметить, что пространственное распределение малочисленных видов дятлов в черте г. Саратова в первую очередь связано с природным компонентом среды: лесопарком «Кумысная поляна» .

Птицы динамично используют его ресурсы и не привязываются к кормовым участкам на длительное время. Антропогенные и селитебные элементы используются значительно реже и меньшим числом видов, к которым относятся средний, сирийский и малый дятлы .

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В

ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Дятлообразные являются ярко выраженными представителями склерофильной группировки птиц. Ранее была предложена классификация птицдуплогнездников на первичных, строящих дупла самостоятельно, и вторичных, занимающих готовые укрытия (Martin, 1993). За исключением вертишейки, всех дятлообразных севера Нижнего Поволжья можно отнести к первичным дуплогнездникам. Однако, наряду со способностью самостоятельно выдалбливать дупла дятлы отличаются высокой избирательностью при выборе гнездовых участков и деревьев для гнезд .

В частности, дятлообразные в силу своих крупных размеров вынуждены каждый год строить новое дупло и лишь в небольшом числе случаев используют прошлогодние гнезда (Wesolowski, Tomialojc, 1986; Wesolowski, 2011). Кроме того, для многих видов дятлов характерны крупные гнездовые участки (Птицы России…, 2005). Следовательно, эти виды нуждаются в обширных лесных массивах с подходящими по диаметру деревьями. Наиболее тесную приуроченность к таким местообитаниям проявляют крупные дятлы: седой и желна (Иванчев, 2005а, б; Мельников, Беляченко, 2011) .

6.1 Расположение дупел дятлов в компонентах городской среды Особенности гнездования птиц включают выбор особями гнездовых участков и мест для постройки дупел, характер брачного поведения, насиживания и выкармливания птенцов. Каждый из указанных аспектов может меняться в зависимости от условий среды и степени эвритопности вида. Для анализа особенностей размножения дятлообразных использовались данные по 87 дуплам 7 видов дятлов: вертишейки, желны, седого, пестрого, сирийского, среднего и малого. При этом 55 дупел (63.2%) приходится на наиболее распространенного и многочисленного пестрого дятла .

Как указывалось в гл. 3, компоненты ландшафта района исследований можно классифицировать по степени трансформированности на природные (низкая), природно-антропогенные (средняя) и селитебные (высокая). Оценим распределение найденных дупел дятлов по компонентам среды (табл. 6.1) .

–  –  –

Данные таблицы подчеркивают большую роль природных компонентов урбанизированной среды – пригородных лесопарков – для обитания дятлообразных. При небольшой площади (7.1% от всей территории района исследований), в них расположено 93.1% всех дупел. Различие в количестве дупел на Кумысной поляне и в Лесном поселке в первую очередь обусловлено размером их территорий, составляющих 30.43 и 6.1 км2 соответственно. При этом, как указывалось в гл. 4, лесопарк и зеленая зона являются местами концентрации видового разнообразия дятлов. В природно-антропогенных компонентах с долей площади 0.9% находится 7.2% дупел, принадлежащих только одному виду – пестрому дятлу. Селитебные компоненты птицами для размножения практически не используются. Доля дупел, найденных в районах застройки за все время исследований, составила всего 1.0% .

Адаптации дятлообразных при выборе мест гнездования проявляются на двух уровнях. Первый из них – расположение дупла в пределах отдельного крупного ландшафтного выдела, например, лесопарка. Здесь наиболее важным лимитирующим фактором будет служить степень антропогенной траснформации мезоландшафта и уровень фактора беспокойства. В лесопарке «Кумысная поляна»

наиболее крупные скопления дупел приурочены к низовьям лесных балок (рис.5.3, 5.7). В Лесном поселке дятлы предпочитают гнездиться в северной части, где произрастают белотополевники и осокорники. При этом некоторые дупла расположены в непосредственной близости от участков с сильной трансформированностью и большой посещаемостью людьми .

В частности, на территории детских оздоровительных лагерей в овражнобалочной сети и водораздельного плато лесопарка «Кумысная поляна» были отмечены пять дупел пестрого дятла. У желны одно из многолетних гнездовых дупел располагалось в 60 м от главного здания кардиологического санатория «Октябрьское ущелье», рядом с оживленной дорогой, ведущей на плато. Другое гнездовое дупло находилось на дне балки, в двух метрах от часто посещаемой тропы, и было хорошо заметно. Птиц не беспокоило большое количество людей;

дятлы старались сменяться на кладке и кормить птенцов в те моменты, когда на тропе никого не было. Третье дупло было устроено у забора детского оздоровительного лагеря «Звездочка». Оно использовалось один год, но причиной перемещения птиц, на наш взгляд, послужило не беспокойство, а состояние гнездового дерева, которое впоследствии рухнуло. В зеленой зоне «Лесной поселок» одно из двух найденных дупел желны располагалось на границе белотополевного «островка», рядом с дорогой и кострищем .

Наибольшей осторожностью во время гнездования, по мнению многих авторов, отличается седой дятел (Мальчевский, Пукинский, 1983; Иванчев, 2005а;

Москвичев и др., 2011). Но в лесопарке «Кумысная поляна» два из пяти гнездовых дупел были найдены в часто посещаемых местах. Одно из них находилось рядом с дуплом желны около кардиологического санатория, а второе

– в непосредственной близости от родника на 10-й Дачной, недалеко от стоянки автотранспорта. В Лесном поселке два дупла были устроены на участках с кострищами и возможностью подъезда автотранспорта .

Средний дятел по результатам наблюдений показал наибольшую терпимость к высокому уровню беспокойства. На территории Кумысной поляны 4 из 6 дупел располагались в местах с большой рекреационной нагрузкой: одно в 5 метрах от асфальтовой дороги (9-я Дачная), другое возле дороги, служащей входом в лесопарк (10-я Дачная) и ещё два в непосредственной близости от детских оздоровительных лагерей (9-я и 10-я Дачные). В зеленой зоне «Лесной поселок» численность среднего дятла крайне низка. За все время исследований было найдено только одно гнездовое дупло, вследствие чего оценить привязанность птицы к определенным участкам не представляется возможным .

6.2 Характеристика дупел

Полученные за время исследований данные позволили оценить предпочитаемость разных видов дятлов при выборе гнездового дерева в лесопарке «Кумысная поляна» и зеленой зоне «Лесной поселок» (табл. 6.2, 6.3). В природно-антропогенных компонентах среды за время исследований было найдено всего шесть дупел в городском парке, дендрарии НИИ Юго-Востока, Воскресенском кладбище и лесополосах. Из них по два дупла были устроены в дубе обыкновенном и вязе шершавом, и по одному – в иве белой (плакучая форма) и пирамидальном тополе .

Как следует из табл. 6.2 и 6.3, основными гнездовыми деревьями дятлообразных в природных компонентах являются осина на Кумысной поляне (69.1% дупел), тополь белый и ветла в Лесном поселке. Гнездование в других видах деревьев (липе, клене, дубе) наблюдалось сравнительно редко, несмотря на их высокую долю в общем составе древостоя (гл. 3). В частности, липняки занимают 42.2% от площади Кумысной поляны, а в липах было устроено всего лишь 11.8 % всех дупел .

–  –  –

В зеленой зоне «Лесной поселок» в других видах деревьев (осокорь, дуб) дятлы не гнездились вообще, хотя доля этих деревьев в общем составе древостоя также достаточно велика (19.7 и 9.8% площади осокорников и дубрав соответственно). Единственный случай гнездования в погибшем черном тополе был отмечен у малого дятла .

Высота и ориентированность летков дупел наиболее распространенных видов дятлов в лесопарке «Кумысная поляна» отражены на рис. 6.1. Из приведенных данных следует, что желна является самым высоко гнездящимся видом дятлов: 75% ее дупел (межквартильный размах) находится в пределах 6-13 м, в то время как у других видов этот параметр не превышает 7 м. Следовательно, для желны важно наличие на гнездовом участке старовозрастных деревьев подходящей высоты. Наименьший размах по высоте летка (3-8 м) отмечен у малого дятла. Это связано с жизненным состоянием гнездовых деревьев: чаще всего ими являются погибшие и обломанные осины, где дятел не может устроить дупло выше определенного уровня .

Наиболее многочисленный и пластичный вид – пестрый дятел – располагает свои дупла, главным образом, на высоте от 3 до 7 м, максимальная высота летка не превышает 10 м. Средний дятел устраивает дупла в более широком диапазоне высот, чем пестрый, что подтверждается высокими значениями межквартильного размаха и доверительного интервала. Эта особенность позволяет среднему дятлу занимать подходящую гнездовую нишу в условиях соперничества с пестрым дятлом и строить дупло в менее подходящих для этого деревьях на другой высоте .

Данные по ориентированности летка показывают, что для летков пестрого дятла преобладающих румбов не отмечено. У седого дятла 50% дупел ориентированы на восток, у среднего – на север. Желна чаще устраивает дупла с летком на юго-восток и юго-запад, а малый – на северо-восток, восток и юговосток. Зависимости ориентированности летка от рельефа и густоты тропиночной сети нами отмечено не было. Следовательно, при устройстве дупла определяющим фактором ориентированности летка выступают особенности гнездового дерева, а не внешние условия. Так, пестрый и малый дятлы могут устраивать дупла под выросшим на стволе трутовиком или обломком сучка, что обеспечивает защиту птенцов от дождей .

Рис. 6.1. Высота и ориентированность летков дупел пяти видов дятлов в лесопарке «Кумысная поляна»: 1 – P. canus; 2 – Dr. martius; 3 – D. major; 4 – D .

medius; 5 – D. minor

–  –  –

Таким образом, дятлообразные проявляют высокую избирательность при выборе гнездового дерева, предпочитая виды с мягкой древесиной. При этом, вид дерева, как правило, не является массовым на территории лесопарка. Высота гнездового дерева служит наиболее значимым фактором для желны и малого дятла, другие виды зависят от нее в значительно меньшей степени .

Следует отметить, что за время исследований зарегистрировано неоднократное гнездование птиц в одних и тех же деревьях, чаще всего, сильно ослабленных или погибающих осинах (6% наблюдений). Дятлы выдалбливали новые дупла на дереве, рядом с прошлогодними. Наиболее ярким примером является использование птицами погибающей осины в низовьях лесной балки на 10-й Дачной. В 2010 г. в ней загнездился пестрый дятел, выдолбив дупло на четырехметровой высоте. В 2011 г. это дупло занял сирийский дятел, успешно выведя в нем птенцов. В 2012 и 2013 гг. в осине снова гнездился пестрый дятел, выдалбливая в ней каждый сезон новое дупло. Также было выявлено повторное гнездование дятлов в прошлогодних дуплах (15.8%). Наиболее часто это явление отмечалось у желны (45% наблюдений), реже – у пестрого и седого дятлов (12.8 и 16.7% наблюдений соответственно). Приведенные факты свидетельствует об ограничениях в возможностях гнездования птиц в пригородных лесных массивах .

6.3 Гнездовые стации дятлов

Антропогенная трансформированность природных компонентов среды может выражаться в изменении видового состава древостоя, его возрастного состава и жизненного состояния. В связи с этим при изучении адаптаций птиц важно проанализировать, не только гнездовые деревья, но и территории непосредственно вокруг них. Это позволит оценить состояние гнездовой ниши разных видов дятлов и их избирательность при выборе дерева для дупла. Для этого был применен метод закладки площадок вокруг гнездовых деревьев, который успешно использовался зарубежными учеными при проведении подобных исследований (Kosinski at al., 2006; Kosinski, Ksit, 2007; Mahoro at al., 2007) .

При анализе гнездования пестрого дятла было выбрано 21 дупло в лесопарке «Кумысная поляна» (14) и зеленой зоне «Лесной поселок» (7) (рис. 6.2) .

Все дупла, расположенные в овражно-балочной сети лесопарка «Кумысная поляна», были устроены в осинах. Здоровые деревья (состояние 1) для строительства дупел дятлами не использовались; пять гнездовых деревьев были погибающими (состояние 4), одно – сильно поврежденным (3) и одно – слабо поврежденным (2). У шести гнездовых осин диаметр был в пределах от 25 до 35 см, и только у одной составлял 50 см .

На водораздельном плато Кумысной поляны пестрый дятел делал дупла в нескольких видах деревьев: три было устроено в дубе, два – в осине и по одному в березе и липе. В здоровых деревьях (1) дупел не обнаружено; три дупла найдены в слабо поврежденных деревьях дуба и липы (2); одно дупло было в сильно поврежденной осине (3); два – в погибающих осине и березе; одно дупло было устроено в давно погибшем дубе (состояние 5б). Диаметры шести гнездовых деревьев попали в тот же диапазон, как и в предыдущем местообитании .

Следует отметить, что древостой на гнездовых площадках в овражнобалочной сети и на водораздельном плато значительно отличается по видовому составу и количественному соотношению видов. Так, доля осины на балочных площадках составила 15.8%, из них 11.6% имели диаметр ствола более 20 см, т.е .

потенциально подходили для гнездования. На плакорных участках осины составляли всего лишь 3.2% от общего числа деревьев, а доля осин с диаметром более 20 см была 2.2 %. Кроме того, на местообитаниях водораздельного плато отмечено уменьшение доли липы в сравнении с балками (47.3 и 34.8% соответственно), но увеличение доли дуба и березы. На площадках деревья дуба занимали 5.8 и 18.5%, а березы 0.8 и 6.4% для овражно-балочной сети и плакора соответственно .

Различия в древостое гнездовых площадок отмечены и для жизненного состояния. На водораздельном плато количество здоровых деревьев выше, чем в балках (56 и 45% соответственно). В овражно-балочной сети возрастает доля ослабленных деревьев: для состояния 2 – 31.5%, 3 – 7.1%, 4 – 8.3%. На водораздельном плато эти показатели для каждого жизненного состояния составляют 23.6, 8.0 и 6.1% соответственно. Доли сухостоя (состояние 5а и 5б) составляют 7.9% для балок и 6.1% для плато, т.е. отличаются незначительно .

%

–  –  –

Рис. 6.3. Распределение деревьев на гнездовых площадках седого дятла по диаметру и жизненному состоянию в лесопарке «Кумысная поляна». Стрелками указано положение гнездовых деревьев, а цифрами – их количество (см. условные обозначения на рис. 6.2) Желна является самым крупным представителем дятлообразных в Европейской России. Её местообитаниями служат наиболее старовозрастные леса, что подтверждается анализом площадок лесопарка «Кумысная поляна» (рис. 6.4) .

Дупла желны располагались в деревьях диаметром от 33 до 45 см и были приурочены к низовьям овражно-балочной сети. Основным гнездовым деревом для дятла служила осина, единственный случай строительства дупла в погибшей березе (состояние 5б) был зафиксирован в 2009 году (Мельников, Беляченко, 2011). Жизненное состояние осин варьировало от слабоповрежденного (2) до усыхающего (4) .

Гнездовые площадки желны отличаются высоким содержанием зрелого древостоя. Доля деревьев с диаметром более 30 см на гнездовых площадках составляет 14.1%, из них 6.5% приходится на осины. Березы представлены в крайне незначительном количестве – 2.2%, при этом все деревья являются погибшими. Также на площадках отмечена высокая доля сильно ослабленных и усыхающих деревьев – 28.3%. Следует отметить, что этот показатель для желны выше, чем на площадках седого дятла, где он составил 18.4% .

% %

–  –  –

Рис. 6.4. Распределение деревьев на гнездовых площадках желны по диаметру и жизненному состоянию в лесопарке «Кумысная поляна». Стрелками указано положение гнездовых деревьев, а цифрами – их количество (см. условные обозначения на рис. 6.2) Средний дятел гнездится в нескольких видах деревьев, поселяясь в разнообразных по структуре лесных сообществах (рис. 6.5) .

%

–  –  –

Рис. 6.5. Распределение деревьев на гнездовых площадках среднего дятла по диаметру и жизненному состоянию в лесопарке «Кумысная поляна». Стрелками указано положение гнездовых деревьев, а цифрами – их количество (см. условные обозначения на рис. 6.2) Найденные дупла среднего дятла располагались в обломках осин (1), ясеня (1), слабо поврежденных дубах (2) и погибшем вязе (1). Учитывая небольшие размеры дятла, а также его невысокие способности к выдалбливанию дупел, при анализе площадок в первую очередь следует учитывать видовой состав древостоя и его распределение по жизненному состоянию, а не диаметр гнездового дерева .

В частности, по данным литературы, исходными местообитаниями среднего дятла являются старовозрастные дубравы (Фридман, 2001; Птицы севера…, 2007;

Kosinski at al., 2006). Доля дубов на обследованных площадках составляет 9.0%, из них 6.4% приходится на дубы с диаметром более 35 см. В древостое площадок отмечено наличие давно погибших осин (3.7% от общего числа деревьев). Общая доля старого сухостоя составляет 10.6%. Кроме того, на площадках среднего дятла наблюдается самое высокое содержание нетипичных для Кумысной поляны видов деревьев: вяза шершавого и ясеня обыкновенного (7.4 и 4.8% соответственно) .

Малый дятел является одним из наиболее малочисленных видов лесопарка .

Данные по гнездовой избирательности вида показаны на рис. 6.6 .

%

–  –  –

Рис. 6.6. Распределение деревьев на гнездовых площадках малого дятла по диаметру и жизненному состоянию в лесопарке «Кумысная поляна». Стрелками указано положение гнездовых деревьев, а цифрами – их количество (см. условные обозначения на рис. 6.2) Все дупла малого дятла были устроены в обломках погибших осин разного диаметра. Доля осин от общего числа деревьев на площадках составляет 9.0%, из них 4.5% приходится на погибшие деревья. Доля старого сухостоя на гнездовых площадках – 9.0% .

Для выявления статистически достоверных отличий в распределении деревьев на гнездовых площадках по диаметру и жизненному состоянию использован критерий 2. Это позволило оценить пригодность местообитаний для постройки гнездовых дупел (таб. 6.4). Как следует из данных таблицы, наименьшие различия в количестве деревьев разного диаметра и жизненного состояния на гнездовых площадках характерны для малочисленных дятлов лесопарка «Кумысная поляна»: седого, желны, среднего и малого. Это говорит о том, что лес на гнездовых площадках указанных видов более однороден и включает больше крупных деревьев. Отличия деревьев на площадках по жизненному состоянию также значительны. Однако, наименьшее из всех значений 2 характерно для гнездовых площадок желны, что указывает на увеличение количества сильно ослабленного, погибающего или погибшего древостоя вокруг гнездового дерева .

–  –  –

Значение критерия 2 для вариационных рядов деревьев по диаметру и жизненному состоянию на гнездовых площадках дятлообразных в лесопарке «Кумысная поляна» и зеленой зоне «Лесной поселок»

–  –  –

Полученные данные показывают, что в условиях пригородных лесопарков гг. Саратова и Энгельса дятлы находят необходимые участки гнездования с разной успешностью. В частности, избирательность пестрого дятла при выборе мест гнездования выражена незначительно. Согласно рис. 6.2 на гнездовых площадках присутствует достаточное количество подходящего по диаметру древостоя. Однако, птицы стараются использовать для постройки дупел деревья с мягкой древесиной, такие как осина, белый тополь, ветла. В лесопарке «Кумысная поляна» подходящие для гнездования по диаметру и жизненному состоянию осины произрастают в овражно-балочной сети, где они выступают в роли примесей в липняках и дубо-липняках. На водораздельном плато большинство осин, как правило, меньшего диаметра, что связано с недавностью проводившихся рубок. В то же время, из-за многократного вырубания на плакорных местообитаниях больше ослабленных лип и дубов, которые используются дятлами в качестве альтернативных гнездовых деревьев .

В зеленой зоне «Лесной поселок» пестрый дятел предпочитает устраивать дупла в ветлах и белых тополях. Как указывалось в гл. 3, после создания водохранилища отмечено вымокание и усыхание черного тополя – одного из основных пойменных видов деревьев. Согласно рис. 6.2, доля осокоря на гнездовых площадках крайне низка, в связи с чем дятел гнездится в более устойчивых к вымоканию белом тополе и ветле. При этом высокая доля сухостойных деревьев заставляет предположить, что в процессе дальнейшей антропогенной трансформации лесопарка пестрый дятел будет находить в нем новые возможности гнездования .

Более уязвимыми к изменениям древостоя лесопарков являются седой дятел и желна. Эти виды нуждаются в деревьях большого диаметра, но с мягкой древесиной. В лесопарке «Кумысная поляна» такие участки леса расположены в низовьях крупных балок. Однако, учитывая небольшую площадь овражнобалочной сети, следует отметить, что дятлы сильно ограничены в условиях гнездования. Это подтверждается незначительной долей деревьев с большим диаметром на гнездовых площадках дятлов (рис. 6.3, 6.4; таб. 6.4). В результате птицы селятся в деревьях с меньшим диаметром, потенциально малопригодных для гнездования. Так, по сведениям разных авторов желна устраивает свои дупла в деревьях диаметром не меньше 35 см (Иванчев, 2005б; Птицы севера…, 2007;

Cramp, 1998). В лесопарке «Кумысная поляна» диаметр двух гнездовых деревьев составлял 32 и 33 см. Кроме того, в большинстве случаев отмечается однократное, реже двукратное использование дупел для гнездования (Иванчев, 1995а). В лесопарке «Кумысная поляна» на двух из четырех участков одни и те же гнездовые дупла использовались в течение двух и даже трех лет (45% от общего числа наблюдений) (Мельников, Беляченко, 2011). В Лесном поселке дупла желны и седого дятла были приурочены к небольшим по площади зрелым белотополевникам, несущим высокую рекреационную нагрузку. Следовательно, возможности гнездования видов в этом лесопарке ограничены не только состоянием древостоя, но и повышенным фактором беспокойства .

Средний дятел в качестве гнездовых местообитаний может выбирать участки с высокой степенью нарушенности древостоя, но в то же время тяготеет к старовозрастным дубовым лесам (рис. 6.5, табл. 6.4). Последние данные указывают на то, что вид расселяется по антропогенно трансформированным местообитаниям, в частности, старым паркам и пригородным лесопаркам (Фридман, 2005; Завьялов и др., 2010). Доказательством этому служит высокие доли вяза шершавого и ясеня обыкновенного в древостое площадок. В лесопарке «Кумысная поляна» эти виды деревьев обычно произрастают на приграничных участках, возле детских оздоровительных лагерей и дачной застройки. Кроме того, возможной причиной низкой численности среднего дятла в лесопарке является его конкуренция с пестрым дятлом. Результатом такого взаимодействия становится гнездование среднего дятла в менее подходящих местах: возле дорог и строений (рис. 5.7) .

Малый дятел тесно связан с участками леса, содержащими сухостойные деревья, в первую очередь, осины. Это подтверждается наличием на гнездовых площадках достаточного количества сухостоя (рис. 6.6). В связи с тем, что в лесопарке «Кумысная поляна» участки ослабленного после рубок леса располагаются как в балках, так и на плакоре, приуроченности дупел к одной отдельной ландшафтной структуре отмечено не было .

6.3 Фенологические аспекты размножения дятлообразных

Местоположение дупел дятлов и структура гнездовых стаций напрямую зависят от степени трансформированности урбоэкосистем. Но в то же время одним из индикаторов адаптаций птиц к конкретным условиям среды могут являться особенности гнездового поведения. Они показывают эффективность использования гнездовых ресурсов в условиях изменения влияния факторов среды. Это наглядно продемонстрировано для крупных городов, таких как Москва, Саратов, Ульяновск (Шляхтин и др., 1999; Фридман и др., 2007;

Москвичев и др., 2011). Адаптации на поведенческом уровне в первую очередь выражаются в изменении сроков размножения видов. В частности, для некоторых отмечены значительные сдвиги начала брачного сезона, и даже круглогодичное размножение (Аринина, Рахимов, 2009; Москвичев и др., 2011). По мнению большинства авторов это связано с доступностью кормовых ресурсов и измененным температурным режимом города .

Дятлообразные являются обитателями природных и реже природноантропогенных элементов урбанизированной среды. Указанные в гл. 3 особенности этих компонентов ограничивают возможности гнездования в них разных видов дятлов. В связи с этим птицы адаптируются на пространственном уровне, выбирая места для дупел и регулируя интенсивность их использования .

Но в то же время природные компоненты, расположенные в городской черте подвергаются влиянию антропогенных факторов и трансформации в течение длительного времени. Это обусловливает необходимость оценки гнездового поведения дятлообразных в урбанизированной среде. Рассмотрим эти особенности на примере дятлообразных, гнездящихся в лесопарке «Кумысная поляна» и зеленой зоне «Лесной поселок» .

Дятлы характеризуются достаточно сжатыми сроками размножения. У большинства видов оно затрагивает 3-4 месяца, в среднем от марта до июня .

Важным фактором, обусловливающим сроки размножения, является температурный режим первых двух месяцев брачного сезона: марта и апреля. Это наглядно доказано для популяции пестрого дятла в Окском заповеднике, где начало размножения определялось установлением положительных температур (Иванчев, 2004) .

Температурный режим урбанизированной среды обитания может значительно отличаться от такового в ненарушенных условиях. Для оценки особенностей гнездования дятлов нами были построены графики среднесуточной температуры в марте и апреле за 2011-2013 гг. по данным метеостанции аэропорта Саратов – Центральный с сайта www.rp5.ru (рис. 6.7, 6.8) .

Рис. 6.7. Ход среднесуточной температуры марта в 2011-2013 гг .

Рис. 6.8. Ход среднесуточной температуры апреля в 2011-2013 гг .

Согласно рис. 6.7 наиболее холодным являлся март 2012 г., для которого были характерны резкие температурные колебания вплоть до -16 °С. Кроме того, в первой половине месяца большую часть дней среднесуточная температура составляла ниже -5 °С. В то же время для апреля 2012 г. отмечено резкое повышение температуры в конце первой декады до +15 °С (рис. 6.8). В марте 2011 и 2013 гг. колебания температуры были слабее. Оба месяца характеризовались понижением температуры к концу первой декады и уменьшением амплитуды колебаний температуры к третьей декаде. Количество мартовских дней со среднесуточной положительной температурой в 2011 и 2013 гг. отличалось незначительно: 8 и 5 соответственно. В апреле 2011 и 2013 гг .

наблюдались более заметные отличия. В частности, 2011 г. характеризуется плавным повышением температуры от 0 °С до +13 °С к началу третьей декады. В 2013 г. в первых числах месяца произошло резкое повышение температуры до + 12 °С, после чего наблюдалось длительное похолодание до конца второй декады .

Полученные данные показывают, что ход температуры в марте характеризуется резкими колебаниями в первой половине месяца, и уменьшением амплитуды во второй. Для апреля чаще наблюдается плавное повышение температуры, которое может усиливаться либо в середине месяца, либо к концу второй декады .

В ходе маршрутных учетов и стационарных наблюдений отмечались основные аспекты поведения птиц, что позволяло получать достоверные данные по временной продолжительности разных этапов гнездования. Для анализа фенологических особенностей воспользуемся данными 2011-2013 гг., как наиболее полно отражающими особенности гнездового периода птиц .

Наиболее широкое использование природных и природно-антропогенных элементов урбанизированной среды отмечено для пестрого дятла. Именно поэтому были проведены сравнения различных фаз гнездования в зависимости от погодных условий в урбоэкосистемах. Другие виды дятлов регистрировались только в природных компонентах и такого сравнения не проводилось .

Сроки гнездования пестрого дятла, наиболее пластичного вида на исследованной территории, представлены в табл. 6.5 .

–  –  –

Данные табл. 6.5 и рис. 6.7. показывают, что начало токования птиц, как правило, приурочено первым температурным повышениям марта. В 2011 и 2013 гг. это происходило к концу первой декады, а в 2012 г., более холодном, к середине месяца. Следует отметить, что у дятлов, обитающих в природноантропогенных компонентах района исследований, первые признаки токования отмечались значительно раньше указанных в таблице сроков. В частности, самая ранняя барабанная дробь в городском парке была зарегистрирована 13 января. В середине февраля токование парковых птиц отмечалось уже регулярно .

Сроки и характер пика токования также могут различаться по времени из-за температурного режима конца марта и начала апреля. В частности, 2012 г .



Pages:   || 2 |

Похожие работы:

«Сергунова Екатерина Вячеславовна ИЗУЧЕНИЕ СОСТАВА БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ЛЕКАРСТВЕННОГО РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ РАЗЛИЧНЫХ СПОСОБОВ КОНСЕРВАЦИИ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ ПРЕПАРАТОВ НА ЕГО ОСНОВЕ 14.04.02 – фармацевти...»

«Министерство образования Республики Беларусь Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Беларусь Департамент по ликвидации последствий катастрофы на Чернобыльской АЭС Министе...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука. 2009. – Т. 18, № 4. – С. 225-228. УДК 598.2 РАЗМЕЩЕНИЕ И КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ДОЛИНЫ РЕКИ ЮХТЫ -1 © 2009 Н.М. Оловянникова* Байкал...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 23.03.2017 Рег. номер: 294-1 (23.03.2017) Дисциплина: Геокриология Учебный план: 05.03.06 Экология и природопользование/4 года ОФО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Чистякова Нелли Федоровна Автор: Чистякова Нелли Федоровна Кафедра: Кафедра геоэкологии УМК: Институт наук о Земле Дата заседа...»

«ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ Декан факультета Филиал г. Златоуст Сервис, экономика и право _Л. Н. Лисиенкова 07.06.2017 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА практики к ОП ВО от 03.11.2017 №007...»

«2 1. Цели освоения дисциплины Целями освоения дисциплины "Экология углеперерабатывающих предприятий" является установление факторов негативного воздействия на окружающую среду коксохимическими заводами и теплогенерирующими станциями. Задачей кур...»

«Уфимский государственный авиационный технический университет НТК "Технические концепции и проекты создания авиационных двигателей для малой и региональной авиации". ЦИАМ. 03.10.17 Семейство перспек...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени...»

«Областное государственное автономное образовательное учреждение дополнительного профессионального образования "Институт повышения квалификации педагогических работников" ОО "Педагогическая ассоциация ЕАО" Использование деятельностного подхода при проведении лабораторных работ по биологии Из опыта работы Е.А. Чер...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ ИНСТИТУТ ХОЛОДА И БИОТЕХНОЛОГИЙ Е.С. Сергачёва ПИЩЕВЫЕ И БИО...»

«ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРАВО Учебное пособие Минск Авторы: С.А. Балашенко, доктор юридических наук, профессор гл.VII, §2-4 гл. Х; Е.В.Лаевская кандидат юридических наук, доцент – гл.IV-V, §5гл. IХ, §5-7 гл. Х,...»

«Министерство культуры Российской Федераци ФГБУК "Государственный историко-архитектурный и этнографический музей-заповедник „Кижи“" Карельский научный центр Российской академии наук Бюллетень экологических исследований...»

«Евроазиатская региональная ассоциация зоопарков и аквариумов Правительство Москвы Московский государственный зоологический парк КОПЫТНЫЕ В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ МОСКВА – 2005 ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССО...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "Казанский (Приволжский) федеральный университет" Сборник научных статей Казанского федерального университета 201...»

«б 26.8(5К) ИВилесов А. А. Науменко I. Ф50 j Веселова Б. Ж. Аубекеров ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени АЛЬ-ФАРАБИ Посвящается 75-летию КазНУ им. аль-Фараби Е. Н. Вилесов, А. А. Науменко, J1. К. Веселова, Б. Ж. Аубекеров ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ КАЗАХСТАНА У чебное п особие Под обще...»

«Область: Харківська Місяць: Грудень 2016 року Кількість осіб, що загинули в ДТП: За даними Управління безпеки дорожнього руху: 2 За даними місцевих засобів масової інформації: 14 Дані Управління безпеки дорожнього ру...»

«УДК 622 Соколов И.В., Церенова К.В.КОМПЛЕКС ХАРАКТЕРИСТИК ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ПРИ ДОБЫЧЕ ПОЛЕЗНЫХ ИСКОПАЕМЫХ Российский университет дружбы народов Данный доклад о воздействии горного п...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ ИНСТИТУТ ХОЛОДА И БИОТЕХНОЛОГИЙ Е.С. Сер...»

«КОМПЛЕКС ОСНОВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК 1. Пояснительная записка Направленность программы "Экомаршруты в зоомир": естественнонаучная в области биологии, экологии и сельского хозяйства. Актуальность программы. В настоящее время в экологическом образовании сложилась ситуация, которая создала условия ограниченных возможностей общения детей с живой природ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Институт наук о Земле Кафедра ф...»

«ББК 94.3; я 43 14-й Международный научно-промышленный форум "Великие реки’2012". [Текст]: [труды конгресса]. В 2 т. Т. 2 / Нижегород. гос. архит.-строит. ун-т; отв. ред. Е. В . Копосов – Н. Новгород: ННГАСУ, 2013. – 686 с. ISBN 978-5-87941-874-3...»








 
2018 www.new.pdfm.ru - «Бесплатная электронная библиотека - собрание документов»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.