WWW.NEW.PDFM.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Собрание документов
 

«Актуальность темы исследований, степень ее разработанности. Приоритетной проблемой современного садоводства является организация его устойчивого развития, предполагающего ...»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований, степень ее разработанности .

Приоритетной проблемой современного садоводства является организация его устойчивого развития, предполагающего стабильное ведение отрасли без разрушения природной основы. Ее решение особенно актуально

для южных регионов, занимающих в Российской Федерации лидирующее

положение по производству плодовой продукции (Кашин, 1998). Отмечено (Егоров, 2012), например, что только на долю Краснодарского края приходится 39% от общероссийских объемов промышленного производства плодов. Тем не менее и в этих регионах, несмотря на уникальный природно-климатический потенциал, урожайность плодовых культур недопустимо мала (Гегечкори, Кладь, Гегечкори, 2005) .

Одной из причин такого положения дел является несовершенство сортового состава плодовых насаждений. В частности, многие сорта (подвои) не обладают необходимой морозо-, засухо-, жароустойчивостью и т.д. Между тем потери урожая от действия абиотических стрессоров слишком велики и достигают, по некоторым оценкам, 80–100% (Кашин, 2003; Бандурко, 2006; Егоров, 2012) .

Аналогичные проблемы возникают и при озеленении населенных пунктов вследствие недостаточно обоснованного введения сортимента различных декоративных культур, в том числе розы (Воронцов, 2007) .

Появление многочисленных сортов, подвоев и их сочетаний порождает необходимость подбора лучших из них, наиболее приспособленных к почвенно-климатическим условиям района использования и устойчивых к основным абиотическим стресс-факторам соответствующих территорий .



Ранее исследованы физиолого-биохимические особенности адаптации садовых растений к действию низких отрицательных температур в течение перезимовки, водному дефициту и засолению почвы (Кушниренко, Курчатова, 1984; Соловьева, 1988; Дорошенко,2000; Савельев, 2010 и др.). Однако до настоящего времени не сформулированы принципы комплексной оценки степени приспособленности и устойчивости растительного организма к совокупности неблагоприятных климатических и эдафических факторов среды. Не в полной мере изучены и механизмы устойчивости многолетних садовых растений к температурным стрессорам весенне-летнего периода, часто проявляющимся в южных регионах .

В связи с этим изучение возможных ответных реакций садовых растений на повреждающие воздействия и разработка с учетом полученных данных системы оценки и приемов реализации их адаптивного потенциала в специфических природных и агротехнических условиях юга России являются весьма своевременными и актуальными .

Цели и задачи исследований – изучить особенности приспособления и формирования устойчивости садовых растений к абиогенным факторам для разработки системы оценки и приемов реализации их адаптивного потенциала в специфических природных и агротехнических условиях юга России .

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследований:

– оценить возможности адаптации растений некоторых семечковых и косточковых культур к меняющимся условиям внешней среды южных территорий;

– проанализировать многолетние данные о погодных условиях южного региона и выделить основные климатические стресс-факторы, ограничивающие получение стабильных урожаев плодов на соответствующих территориях;

– изучить физиологические особенности адаптации и формирования устойчивости плодовых растений к абиогенным факторам окружающей среды;





– исследовать возможные механизмы адаптации садовых растений к температурным стресс-факторам весенне-летнего периода;

– определить диагностические критерии устойчивости садовых растений к весенним заморозкам и перегреву;

– оценить устойчивость некоторых садовых растений к морозам разного типа, окислительному стрессу и водному дефициту;

– установить адаптивные возможности растений яблони при подкислении или подщелачивании почвенной среды, а также при уплотнении почвы;

– предложить совокупность обоснованных приемов направленного воздействия на процессы жизнедеятельности садовых растений для активизации генеративной деятельности и повышения устойчивости к неблагоприятным факторам среды и оценить экономическую эффективность таких приемов в специфических природных и агротехнических условиях юга России .

Научная новизна исследований. Разработана научная концепция системы оценки составляющих адаптивного потенциала многолетних плодовых и декоративных растений юга России, в том числе устойчивости к совокупности климатических и эдафических стресс-факторов соответствующих территорий. Сформулирована гипотеза о причине вторичного цветения растений семечковых и косточковых пород в южном регионе .

Выделены основные температурные стрессоры, сдерживающие формирование стабильных урожаев плодов и декоративных качеств садовых растений в южно-европейской части РФ .

Предложены оригинальные суждения о наличии специфических для различных плодовых пород и чайно-гибридной розы защитных систем, обеспечивающих проявление устойчивости растительных организмов к температурным стресс-факторам весенне-летнего периода. Установлено изменение степени жароустойчивости сортов плодовых культур в течение летнего сезона. Введено новое понятие жароустойчивости плодовых растений как многокомпонентного свойства, представляющего собой способность растительного организма противостоять высоким температурам воздуха в определенные сроки летнего периода .

Доказана перспективность использования показателей – «концентрации в цветках хлорогеновой и индолилуксусной кислот» – для диагностики потенциальной продуктивности сортов черешни. Изучены специфические требования подвоев и сортов яблони к рН почвенной среды, а также связи активности ростовых процессов используемых подвоев (привойноподвойных комбинаций) яблони и их способности противостоять увеличению плотности почвы .

Теоретическая значимость работы. Доказаны положения, вносящие вклад в расширение представлений о формировании устойчивости плодовых растений к неблагоприятным абиогенным факторам окружающей среды. Изложены, в частности, аргументы, свидетельствующие о проявлениях у таких растений устойчивости к стрессорам на организменном и клеточном уровнях. Раскрыты возможные механизмы адаптации растений, существующих в различных жизненных формах (дерево, кустарник) к кратковременному понижению температуры воздуха весной и ее значительному повышению летом. Изучены связи между сроками проявления устойчивости определенного сорта к перегреву и специфической «дозой»

тепла, необходимой для мобилизации защитно-приспособительных реакций растительного организма .

Практическая значимость работы. Разработана и внедрена совокупность приемов реализации адаптивного потенциала садовых растений в различных природных и агротехнических условиях юга Российской Федерации. Определены группы сортов плодовых культур для создания традиционных, органических и интегрированных интенсивных садов, а также привойно-подвойных комбинаций яблони (сорта Флорина и ГолдРаш на подвое ММ106) для закладки неорошаемых насаждений в прикубанской зоне. Подобраны высоко- и среднеустойчивые к температурным стрессорам сорта чайно-гибридной розы, перспективные для декоративного оформления южных территорий. Созданы практические рекомендации по содержанию почвы в междурядьях неорошаемых насаждений яблони, обеспечивающему получение достаточно высоких (в органических садах на уровне 22–25 т/га) и относительно стабильных урожаев плодов на фоне засушливых явлений и высоких температур воздуха в летний период. Представлены рекомендации по применению микро- и макроэлементов ( В, Са2+ ) как составляющей прецизионных технологий выращивания садовых растений, гарантирующей стабилизацию плодоношения, повышение хозяйственной продуктивности или декоративных качеств, в том числе в аномальных погодных условиях южного региона .

Методология и методы диссертационного исследования. Научная деятельность связана с разработкой физиологических основ комплексной оценки составляющих адаптивного потенциала многолетних садовых растений и приемов его реализации в специфических природных и агротехнических условиях южного региона РФ. При организации процесса исследования предусмотрены его проектирование, проведение, а также оценка и самооценка полученных результатов. При этом использованы теоретические и эмперические методы исследования .

Положения, выносимые на защиту:

1.Совпадение динамики функциональной (ростовой) активности растений изучаемых сортов плодовых культур и ритма температурных изменений в течение годичного цикла на конкретных территориях – главное условие реализации их адаптивного потенциала в соответствующих условиях окружающей среды .

2.Необходимость комплексной оценки составляющих адаптивного потенциала садовых растений юга Российской Федерации, основанной на результатах изучения специфических защитно-приспособительных изменений в растительном организме при действии соответствующих абиогенных (климатических и почвенных) стрессоров, определяемых породносортовыми особенностями и биологической формой существования, а также универсальных диагностических критериев потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды .

3.Подбор лучших сортов и подвоев, оптимальный способ содержания почвы в междурядьях насаждений и направленное применение бор- и кальцийсодержащих соединений в специфических природных и агротехнических условиях южного региона – эффективные приемы активизации защитно-приспособительных реакций у садовых растений, а также стабилизации плодоношения и повышения их хозяйственной продуктивности или декоративных качеств на соответствующих территориях .

Степень достоверности и апробация результатов исследований .

Основные исследования выполнены в соответствии с тематическим планом НИР ФГБОУ ВПО Кубанский ГАУ МСХ РФ, их результаты отражены в научных статьях, ежегодно докладывались на научных конференциях. Достоверность и обоснованность полученных результатов подтверждены 10-летними исследованиями, проведенными лично автором или при его участии, и большим объемом экспериментального материала проанализированного с помощью методов математической статистики. Результаты исследований представлены на международных симпозиумах и конференциях: «Высокоточные технологии производства, хранения и переработки плодов и ягод» (Краснодар,2010); «Viticulturasivinificatie, silviculturasigradinipublica, protectiaplantelor» (Кишинев, 2010); «Развитие научного наследия И.В.Мичурина по генетике и селекции плодовых культур» (Мичуринск, 2010); «Агротехническое обеспечение реконструкции промышленных садов в средней полосе РФ» (Воронеж, 2011, 2014); «Роль отрасли плодоводства в обеспечении продовольственной безопасности и устойчивого экономического роста» (Беларусь, 2011, 2012, 2013); «Фундаментальные и прикладные разработки, формирующие современный облик садоводства и виноградарства» (Краснодар, 2011); «Совершенствование адаптивного потенциала косточковых культур и технологий их возделывания» (Орел,2011, 2015); «Биологический потенциал плодовых, ягодных и овощных культур в зоне Урала и инновационные технологии в современных условиях агропроизводства» (Пермь, 2012); на ежегодных научных конференциях Кубанского государственного аграрного университета (2010, 2011, 2012, 2013, 2014, 2015) .

Результаты исследований по мере поэтапного выполнения внедрены в хозяйствах Краснодарского и Ставропольского краев, а также в Республике Адыгея .

Личный вклад соискателя в проведение научного исследования и получение наиболее существенных научных результатов состоит в следующем:

– определение актуальной проблемы в области науки физиологии и биохимии растений и отрасли садоводства, разработка программы исследований в этом направлении;

– участие в закладке опытов и проведении научного эксперимента;

– непосредственное участие в получении исходных данных, их обработке и интерпретации;

– личное участие в апробации результатов исследований;

– обобщение полученных результатов исследований и их публикация (лично или в соавторстве) в различных изданиях, в том числе рецензируемых .

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы опубликованы в трех монографиях, 43 статьях (в том числе 15 – в рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК РФ). Общий объем публикаций 37 п.л., в т.ч. доля участия автора – 22,7 п.л .

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 263 страницах машинописного текста, состоит из введения, основной части (7 глав), заключения, списка литературы и приложений; содержит 36 таблиц и 112 рисунков. Список литературы включает 312 источников, в том числе 19 - на иностранных языках .

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Адаптивный потенциал садовых растений В аналитическом обзоре литературы указаны главные причины необходимости перехода садоводства к реализации стратегии адаптивной интенсификации (Жученко, 1994; Кашин, 2003). В их числе высокая зависимость величины и качества урожая от «капризов» погоды. В связи с этим доказана целесообразность рационального использования адаптивного потенциала (потенциальной продуктивности и экологической устойчивости) плодовых растений (Жученко, 1994, Кашин, 1999). Отмечено, что продуктивность растительного организма и его устойчивость к неблагоприятным факторам имеют антиподный характер, поскольку к их созданию привлекаются одни и те же метаболиты, но перераспределенные по разным направлениям в соответствии с генетической регуляцией (Кретович, 1980; Дорошенко,2000; Якушкина, Бахтенко, 2005). В связи с нарастанием объемов ландшафтного строительства определена важность изучения устойчивости декоративных растений, в том числе чайногибридной розы, к температурным стрессорам (Васильева, 2004; Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2014) .

Обоснована целесообразность изучения особенностей адаптации и формирования устойчивости садовых растений к совокупности абиотических стресс-факторов южных территорий для разработки системы ее оценки и приемов повышения .

2 Объекты, условия и методы исследований Работа выполнена на кафедре плодоводства Кубанского государственного аграрного университета в соответствии с тематическим планом НИР (номер государственной регистрации 01.2.00606838). Исследования проводили в 2006 –2015 гг. в различных природных условиях юга России (прикубанская и предгорная зоны садоводства Краснодарского края) .

Объектами исследований являлись районированные и перспективные сорта яблони: Голден Делишес, Ренет Симиренко, Флорина, Либерти, Топаз, Интерпрайз, Голдраш ; сорта сливы Стенлей и Прикубанская, привитые на подвой сеянцы алычи; сорта черешни Кавказская улучшенная и Франц Иосиф, привитые на подвой сеянцы черешни. Сорта чайногибридной розы: Софи Лорен, Венделла, Энгажимент, Амбианц, Блэк Меджик, Дольче Вита и Ля Руж Куруа, привитые на шиповник .

В изучение были включены подвои для яблони: М9, М26, ММ106, ММ102 (зарубежной селекции), СК2 (отечественной селекции–СКЗНИИСиВ) .

При общем благоприятном сочетании климатических факторов в зоне исследований довольно часто отмечаются отрицательные погодные явления .

Анализ метеорологических условий южного региона показывает, что наибольший ущерб отрасли наносится абиотическими стрессфакторами, одним из которых являются низкие отрицательные температуры зимнего периода .

По данным ученых (Кичина, 1999), в течение зимы отмечаются четыре типа воздействия на плодовые растения низкими отрицательными температурами. В годы исследований такие воздействия зафиксированы и в условиях различных зон садоводства Краснодарского края. Причем третий (2013, 2014 и 2015 гг.) и четвертый (2010, 2011, 2014, 2015гг.) типы морозов - наиболее часто отмечаемые в регионе явления. К природным аномалиям южных территорий относятся и весенние заморозки. В условиях края повреждения плодовых растений такими температурами были зафиксированы в марте 2011–2014 годов, а также в апреле 2009 и 2014 гг. Для плодовых растений не менее опасны и высокие положительные температуры воздуха, которые оказывают негативное влияние на все процессы их жизнедеятельности. Экстремально высокими температурами воздуха в летний период за годы исследований отличались 2006, 2007, 2010, 2011, 2012, 2013 и 2014 годы. На фоне высоких температур и незначительного количества выпавших осадков в период проведения исследований в 2007, 2009, 2011, 2012, 2013, 2014 годы проявились засухи .

В последнее время угнетающее влияние на растения оказывает температурный фактор и повышенная солнечная радиация в летний период вызывающие у плодовых растений окислительный стресс. Исследования были проведены в различных почвенных условиях (почвы – черноземы выщелоченные, серые лесные и бурые лесные) .

Для решения поставленных задач применяли лабораторный, вегетационный, лизиметрический и полевой методы исследований. Полевые опыты проводили в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1999). Повторность опытов шестикратная. За однократную повторность принято «дереводелянка». Варианты и повторности опытов размещены рендомизированно .

Анализ почвенных образцов проводили по методике, описанной Ю.А. Штомпелем (1996, 2003). Степень подмерзания органов и тканей растений в полевых условиях и после искусственного промораживания до критических температур (в климатической камере «Binder» КВ 53) в различные сроки холодного периода года оценивали по методу М.А. Соловьевой (1988). При составлении программы промораживания учитывали характер изменения температуры в естественных условиях и физиологическое состояние растений в данный момент .

При проведении исследований были использованы общепринятые физиологические методы. Засухоустойчивость растений определяли по методу М.Д. Кушниренко (1984); жаростойкость по – Мацкову (Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур,1999) .

Адсорбирующую поверхность корневой системы определяли по методу Сабинина и Колосова (Баславская, Трубецкова, 1964), содержание нуклеиновых кислот – в материале, фиксированном кипящим этанолом .

Удаление кислоторастворимых веществ и липидов, а также разделение нуклеиновых кислот проводили по Шмидту и Таннгаузеру .

Концентрацию нуклеиновых кислот в растворе определяли спектрофотометрически по методу Спирина (Георгиев, 1968) .

Содержание хлорофиллов в листьях – по методу Годнева; чистую продуктивность фотосинтеза – по методу Овсянникова (Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, 1999); содержание растворимых углеводов в листьях и плодах - по методу Воробьева (1985); крахмала – по методу В. Я. Починка (1969);

липидов (масел) - по методу Ф. Сокслета (Плешков, 1985); белков, кофейной, индолилуксусной и хлорогеновой кислот – по методикам, изложенным в специальной литературе (2010); жирных кислот – с помощью газожидкостной хромотографии (ГОСТ 30418-96). Повторность анализов двукратная .

Математический анализ результатов исследований осуществляли стандартными методами (Доспехов, 1985; Потапов, 1997), экономический анализ результатов - по методике Косякина (1984) .

Для математической обработки данных на компьютере были использованы: пакеты прикладных программ Statistika-5,5; Statistika-6,0;

Microsoft Excel 2003; Microsoft Office Excel 2007 .

3 Адаптация плодовых растений к меняющимся условиям внешней среды Как известно, под адаптацией растительного организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды (Якушкина, Бахтенко, 2005). Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям (Горышина, 1979) .

Универсальным критерием функциональной активности плодовых растений, объективно отражающим особенность их реакции на любое внешнее воздействие, является соотношение РНК/ДНК (косвенный показатель активности генотипа), определяемое в верхушечных меристемах побегов (Дорошенко,2000). Этот показатель целесообразно применять для оценки степени соответствия в системе «генотип-среда». У «идеального» сорта, хорошо приспособленного к климатическим условиям определенного района, характер изменения отмеченного критерия в различные периоды годичного цикла должен совпадать с динамикой среднемесячных температур в эти же сроки (по средним многолетним данным). С учетом изложенного проведена оценка возможности некоторых интродуцированных сортов яблони выживать в конкретном ареале. Исследования проводили в 2010–2013 гг. в условиях полевого опыта, заложенного в учхозе «Кубань»

Кубанский ГАУ (прикубанская зона садоводства: почва – чернозем выщелоченный) в саду яблони закладки 2006 г. Схема размещения деревьев на подвое М9 – 5 х 3 м. Повторность опыта - шестикратная .

При сопоставлении показателей активности генотипа у зимнего иммунного к парше сорта яблони Флорина и динамики среднемесячных температур на протяжении годичного цикла установлено, что ритм изменения функциональной активности данного сорта практически соответствует характеру температурных изменений в течение года (рисунок 1) .

РНК/ДНК Рисунок 1 – Оценка приспособленности сортов яблони Флорина, ГолдРаш и Интерпрайз (подвой М9) к ритму температурных изменений в прикубанской зоне садоводства (в среднем за 2011-2013 г.:

Захарчук, Дорошенко, Рязанова, 2013) Этот факт свидетельствует о достаточной приспособленности сорта к местным природным условиям. Тем не менее, следует обратить внимание на довольно высокую функциональную (ростовую) активность сорта Флорина во второй половине вегетационного периода (сентябрь-ноябрь), что может обусловливать повреждение тканей растений при проявлении ранних морозов, а также некоторую задержку закладки и дифференциации цветковых почек. И это особенно важно в связи с наметившийся в последние годы тенденцией увеличения, по сравнению с многолетними данными, среднемесячной температуры воздуха в конце осени на 1–5 0С .

Зимний сорт яблони ГолдРаш, в случае прививки его на карликовом подвое М9, довольно хорошо приспособлен к ритму погодных изменений в прикубанской зоне садоводства. Пожалуй, единственное несоответствие этого сорта природным условиям указанной территории – неспособность его поддерживать стабильно высокую активность жизненных функций в летние месяцы. Последнее указывает на возможность ослабления процессов роста и плодоношения у деревьев на данном этапе периода вегетации, особенно в засушливые и жаркие сезоны .

К сожалению, интродуцированный зимний сорт яблони Интерпрайз слабо реагирует на особенности температурных изменений в южной зоне садоводства и при этом характеризуется пониженной функциональной активностью в течение годичного цикла. При таких результатах сложно рассчитывать на получение достаточно высоких урожаев плодов данного сорта в специфических природных условиях, что, собственно, и подтверждено на практике .

О справедливости нашего заключения свидетельствуют данные по динамике урожайности изучаемых сортов яблони в течение 2010–2013 гг .

(рисунок 2) .

–  –  –

Рисунок 2 - Урожайность сортов яблони на подвое М9 в прикубанской зоне садоводства, т/га На протяжении рассматриваемого периода более высокие значения этого показателя свойственны сорту Флорина, а самые низкие – сорту Интерпрайз. Аналогичные подходы применимы и при оценке адаптивных возможностей сортов сливы. Об этом свидетельствуют результаты полевого опыта, поставленного в учебном хозяйстве «Кубань» Кубанский ГАУ в насаждениях (подвой сеянцы алычи) закладки 1998 г .

Как показал эксперимент, функциональная активность у сорта сливы Кабардинская ранняя не всегда соответствует ритму температурных изменений в прикубанской зоне. Так, деревья этого сорта в конце вегетации отличаются минимальными значениями соотношения РНК/ДНК, что сопряжено со своевременным прекращением роста, развитием органического покоя, а следовательно, с хорошей подготовкой растений к воздействию ранних морозов. Однако в середине зимы (январь) соотношение РНК/ДНК в верхушечных почках однолетних приростов сорта сравнительно велико, что указывает на раннее начало весенней жизнедеятельности. В эти сроки растения данного сорта в значительной степени подвержены отрицательному влиянию низких температур .

Во второй половине зимы – начале весны показатель активности генотипа у сорта Стенлей ниже, чем у сорта Кабардинская ранняя. Полученные данные могут свидетельствовать о большей устойчивости первого сорта к возвратным морозам. О справедливости нашего заключения свидетельствуют данные по динамике урожайности изучаемых сортов сливы в течение 2005-2009 гг. Более высокие и стабильные значения этого показателя на протяжении рассматриваемого периода свойственны сорту Стенлей (Дорошенко, Захарчук, Рязанова, 2010) .

Неустойчивый температурный режим (частая смена понижения и существенного повышения температуры воздуха) в осенний период, довольно часто отмечаемый в условиях южного региона Российской Федерации, является толчком к началу нового периода вегетации плодовых растений уже в конце текущего года. Такой сценарий температурных изменений, особенно на фоне летне-осенней засухи, приводящей к ускорению развития цветковых почек, может быть одной из причин их вторичного цветения. Например, в первой половине осени 2014 года факты вторичного цветения растений вишни зафиксированы нами в насаждениях предгорной зоны садоводства, а яблони – прикубанской. Указанные отклонения неизбежно приводят к губительным последствиям в формировании хозяйственного урожая следующего сезона .

На южных территориях зафиксированы и иные «сбои» в развитии цветковых почек у плодовых растений (растянутая фаза цветения, израстание соцветий и т.д.), вызванные аномально теплой погодой в конце осени – начале зимы 2009/2010 гг. и 2012/2013 гг .

4 Физиологические аспекты устойчивости садовых растений к абиогенным факторам окружающей среды На рост и продуктивность садовых растений заметное влияние оказывают многие факторы окружающей среды. Эффективное развитие отрасли в основных промышленных районах страны часто осложняется рядом природных стресс-факторов, среди которых наиболее серьезными являются периодически повторяющиеся суровые зимы (низкие отрицательные температуры), приносящие большой вред садам и плодовым питомникам .

Наиболее чувствительны к действию морозов косточковые культуры, характеризующиеся коротким периодом покоя. Однако в южной зоне плодоводства повреждаются низкими отрицательными температурами и растения яблони. По результатам обследований, сорт яблони Ренет Симиренко превосходит сорта Прима и Либерти по устойчивости к морозам четвертого типа (Дорошенко, Захарчук, Рязанова, 2010) .

В условиях прикубанской и предгорной зон садоводства высокой устойчивостью к морозам (в январе 2008 года температура воздуха достигала отметки -18 0С) отличались растения чайно-гибридной розы сорта Софи Лорен. Вместе с тем сорта Венделла, Блэк Меджик, Энгажемент были отнесены к группе относительно устойчивых к действию повреждающего фактора в этот период .

Одной из причин, нарушающих стабильность плодоношения растений, может быть повреждение их весенними заморозками .

При этом, как правило, повреждаются цветки и завязи. Их устойчивость к температурному стрессору во многом зависит от генотипической специфичности используемых породы и сорта. В некоторых случаях она связана с возможностями организма избегать неблагоприятного воздействия .

В частности, растения яблони сорта Голден Делишес с естественно растянутым сроком цветения менее подвержены негативному влиянию весенних заморозков .

В южных регионах растения садовых культур в летний период часто испытывают температурный шок, что отрицательно сказывается на формировании урожая плодов или декоративных качествах .

На организменном уровне устойчивость к перегреву связана с приспособлениями, направленными на уменьшение освещенности путем свертывания листьев, как, например, у яблони сорта Ренет Симиренко. Вместе с тем жароустойчивость определенного сорта плодовой культуры изменяется в течение летнего периода. Надо полагать, что способность сортов поразному переносить высокие температуры воздуха в различные сроки летнего сезона зависит не только от физиологического состояния растений, но и от специфики проявления температурного стрессора в соответствующие годы .

Анализ температурных изменений, происходящих в последние годы в течение июня-августа на южных территориях России (например, в прикубанской зоне), свидетельствует о возможном действии в обозначенном временном диапазоне следующих неблагоприятных факторов:

– высоких (выходящих за пределы допустимых для нормальной жизнедеятельности садовых растений значений) температур воздуха в первой половине лета (2009 год);

– высоких температур воздуха, превышающих биологически допустимый уровень во второй половине летнего периода (2005; 2006; 2008, 2011, 2013 годы);

– высоких температур воздуха в течение всего летнего сезона с периодическим снижением до оптимальных значений (2007; 2010, 2012, 2014 годы) .

В данном случае мы вправе говорить о жароустойчивости садовых растений как о многокомпонентном свойстве (Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2014). Очевидно, каждый компонент жароустойчивости растений следует рассматривать, как способность выдерживать высокие температуры воздуха соответствующего типа: раннелетние (первый компонент), позднелетние (второй компонент) или «комбинированные» (третий компонент) .

Одним из главных отрицательных последствий действия жары на плодовые растения признан окислительный стресс (Гудковский, Каширская, Цуканова, 2005). Основными зонами окислительного повреждения в клетках являются митохондрии и хлоропласты, где происходит нарушение транспорта электронов (Кошкин, 2010). Выделены и некоторые другие стресс-факторы (засухи, избыток воды в почве, ее уплотнение, повышенные кислотность или щелочность), отмечаемые на южных территориях и оказывающие негативное влияние на различные процессы жизнедеятельности и функции садовых растений .

По результатам многолетних экспериментов и наблюдений, выявлены два типа устойчивости плодовых растений к неблагоприятным воздействиям. Первый связан с проявлением на организменном уровне некоторых приспособлений, позволяющих избегать негативного влияния соответствующих стрессоров: опушение почечных чешуй, разнокачественность почек, свертывание листовой пластинки и т.д. (рис.3). Вместе с тем второй тип устойчивости сопряжен с различными приспособительными изменениями метаболизма в клетках растений, повышающими их выносливость в неблагоприятных условиях среды. Возможные механизмы проявления устойчивости садовых растений к некоторым абиотическим стрессорам и диагностические критерии ее оценки рассматриваются в последующем изложении .

5 Диагностика устойчивости садовых растений к температурным стресс-факторам и водному дефициту Важнейшим свойством сортов плодовых и декоративных культур, определяющим целесообразность их внедрения в производство, является морозоустойчивость .

Оценка морозоустойчивости некоторых иммунных и слабовосприимчивых к парше сортов яблони проведена в 2006-2009 годах в насаждениях учебно-опытного хозяйства «Кубань» Кубанского ГАУ (г. Краснодар), заложенных в 2005 г. по схеме 5 х 2 м. Изучали сорта Флорина, ГолдРаш, Интерпрайз, Топаз, привитые на подвое М9. Почву в междурядьях содержали под черным паром. Сад не орошался. Повторность опыта – шестикратная. За однократную повторность принято «дерево-делянка» .

В годы исследований в прикубанской зоне садоводства в течение холодного периода отмечались следующие типы воздействия морозом: снижение температуры воздуха до отметки, близкой к минимальной (П тип), резкие перепады дневных и ночных температур (Ш тип), возвратные мороз после оттепелей (1У тип) .

А

–  –  –

Б - Свертывание листовой пластинки у сорта Ренет Симиренко, направленное на уменьшение освещенности, август 2012 г .

В результате обследований, проведенными после действия низких температур (до –27 °С), установлено, что степень подмерзания деревьев изучаемых сортов яблони различна. В большей степени от критических морозов (январь 2006 г.) пострадал сорт ГолдРаш (подмерзание древесины -3 балла, гибель почек - 39%). В меньшей степени повредились растения сортов Интерпрайз и Топаз. Подмерзание древесины отмечено в пределах 2 баллов, а гибель почек составила 15–16%. Слабые повреждения морозами органов и тканей (до 1 балла) зафиксированы у растений яблони сорта Флорина .

Для оценки устойчивости сортов яблони к морозам четвертого типа использовали метод искусственного промораживания однолетних приростов проводили в начале февраля 2009 года, после длительной оттепели, при температуре, близкой к критической в этот период (–20 С). В качестве диагностического критерия использовали «фруктозный коэффициент» (Дорошенко, 2000). Результаты опыта представлены в таблице 1 .

–  –  –

Заметное повышение под влиянием стрессора рассматриваемого показателя у сортов ГолдРаш, Интерпрайз, Топаз связано со слабой их устойчивостью к морозам ІV типа. Промежуточное положение по этому параметру занимает сорт Флорина .

В результате проведенных экспериментов установлено, что сорт Флорина на подвое М9 достаточно устойчив к перепадам дневных и ночных температур зимнего периода ( Ш тип воздействия морозом). Об этом свидетельствует тот факт, что содержание фруктозы в почках однолетних приростов изучаемой сорто-подвойной комбинации после промораживания по соответствующей программе изменялось незначительно .

Оценка морозоустойчивости новых сортов чайно-гибридной розы проведена в 2007–2009 гг. на садовом участке в НСТ «Родник» г. Краснодара (почва – чернозем выщелоченный), и приусадебном участке пгт .

Ильский Северского района (почва–серая лесная).Схема посадки растений 60х50 см. Изучение показало, что в прикубанской зоне садоводства в большей степени от воздействия морозов (–18 …–19° С) пострадал сорт Ля Руж Куруа (подмерзание 4 балла). Меньшей степенью повреждения стресс- фактором отличались сорта чайно-гибридной розы Дольче Вита, Блэк Мэджик и Энгажемент (подмерзание – 1 балл). Промежуточное положение по рассматриваемому показателю занимали сорта Венделла и Амбианс (2 балла). Что же касается сортов Софи Лорен, то в прикубанской зоне садоводства он подтвердил утверждение некоторых авторов (Воронцов, 2007) о его высокой морозоустойчивости .

В предгорной зоне садоводства сорта Дольче Вита, Амбианс и Ля Руж Куруа проявили низкую степень морозоустойчивости (подмерзание кустов – 4 балла). Сорт Венделла отличался средней степенью устойчивости к морозам (2 балла). Высокую устойчивость к повреждающему фактору в этот период проявили сорта чайно-гибридной розы Блэк Мэджик и Энгажемент ( на уровне контрольного сорта Софи Лорен – 1 балл) .

Для оценки заморозкоустойчивости растений яблони и черешни в фазу «расхождение лепестков - начало цветения» срезанные утром ветки с соцветиями промораживали в течение 4 часов в климатической камере «Binder» КВ 53 при температуре –2,5 ± 0,2°С и учитывали характер изменения физиолого-биохимических показателей генеративных органов под действием стрессора .

Полученные данные свидетельствуют о том, что к началу периода вегетации растения яблони сортов Флорина (заморозкоустойчивый – контроль) и Голден Делишес (неустойчивый к заморозкам) характеризовались довольно высокой функциональной активностью: соотношение РНК:ДНК в верхушечных почках годичных приростов колебалось от 7,7 до 8,3. Растения черешни сортов Кавказская улучшенная (устойчивый – контроль) и Францис (неустойчивый) в рассматриваемый период также отличались высокой функциональной активностью (соотношение нуклеиновых кислот в апексах составляло 6,8 и 8,4 соответственно). Однако, несмотря на сходство рассматриваемых показателей, в указанные сроки сорта плодовых культур по-разному реагировали на кратковременное понижение температуры до –2,5 ± 0,2°С (таблица 2). Так, при снижении температуры до небольших отрицательных значений в цветках яблони заморозкоустойчивого сорта Флорина зафиксирован активный гидролиз крахмала, превращающегося в растворимые сахара и липиды (содержание их возросло в 1,3 раза). В то же время в цветках яблони сорта Голден Делишес под влиянием пониженной температуры отмечены лишь небольшие изменения в содержании глюкозы и постоянство концентрации липидов .

Такие защитно- приспособительные перестройки не обеспечивают необходимого уровня устойчивости к стресс-фактору. На это указывают данные о значительном (в два раза) снижении жизнеспособности пыльцы сорта Голден Делишес, вызванном действием низких температур. Обращает на себя внимание и тот факт, что в липидах цветков устойчивого сорта яблони Флорина преобладают (более 60%) ненасыщенные жирные кислоты: цис – 9,12 линолевая и цис – 9,12,15 – линолевая, а у неустойчивого сорта Голден Делишс – насыщенные: лауриновая, пальмитиновая и стеариновая (Дорошенко и др. 2012, Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2014). Между тем, по мнению некоторых авторов (Кошкин, 2010), благодаря повышению содержания ненасыщенных жирных кислот при охлаждении увеличивается проницаемость мембран для воды. Очевидно, мы вправе говорить о роли данного феномена в проявлении устойчивости растений яблони к весенним заморозкам и возможности использования соотношения ненасыщенные/насыщенные жирные кислоты в диагностических целях .

–  –  –

Аналогичные закономерности в характере изменения содержания липидов в генеративных органах растений при кратковременном понижении температуры в весенний период зафиксированы и при изучении различных по заморозкоустойчивости сортов черешни. Так, содержание липидов в цветках устойчивого сорта Кавказская улучшенная при кратковременном действии отрицательных температур повышается в сравнении с аналогичным показателем до охлаждения на 12%. В то же время у неустойчивого сорта черешни Францис рассматриваемый показатель при охлаждении снижается .

В условиях кратковременного понижения температуры различия между контрастными по заморозкоустойчивости сортами плодовых культур по степени изменения концентрации белков в цветках не столь рельефны (Захарчук, Дорошенко, Максимцов, 2011). Вместе с тем наиболее интересен с диагностической точки зрения иной показатель – соотношение липиды/белки. Под влиянием стресс-фактора этот показатель у заморозкоустойчивого сорта существенно повышается, а у неустойчивого – снижается (рисунок 4 ) .

–  –  –

В среднестатистические по погодным условиям весеннего периода годы получены данные о более высокой урожайности неустойчивого к заморозкам сорта черешни Францис в сравнении с устойчивым Кавказская улучшенная. Средняя урожайность неустойчивого к заморозкам сорта Францис в рассматриваемый период практически в два раза превысила аналогичный показатель у заморозкоустойчивого сорта Кавказская улучшенная. Полученные результаты вполне укладываются в рамки известной теории о том, что сорта с большей потенциальной продуктивностью более чувствительны к экологическим стрессорам (Жученко, 1994) .

Довольно значимыми показателями заморозкоустойчивости плодовых растений являются содержание в цветках фенольных соединений и концентрация индолилуксусной кислоты (ИУК) .

Так, заморозкоустойчивый сорт яблони при действии стрессора отличается повышенной способностью к образованию кофейной кислоты (рисунок 5). Ее содержание в цветках сорта Флорина при понижении температуры до –2,5 ± 0,20 С на 20 % выше, чем в контрольном варианте (цветки до промораживания). В таких же условиях указанный показатель у неустойчивого сорта Голден Делишес на 35 % ниже контрольных значений .

Между тем именно это соединение участвует в биосинтезе хлорогеновой кислоты, влияющей на механизмы образования в органах цветка ауксинов и процессы оплодотворения (Кретович, 1980; Якушкина, Бахтенко, 2005) .

Условия эксперимента: 1-до промораживания; 2- после промораживания Рисунок 5 – Изменение концентрации (мг/кг) кофейной кислоты в цветках яблони при кратковременном действии отрицательных температур Выявлена различная направленность изменений обменных процессов в генеративных органах сортов черешни с разными характеристиками составляющих адаптивного потенциала: продуктивности и устойчивости при действии стресс-фактора. Так, в цветках продуктивного, но слабоустойчивого, сорта Францис зафиксировано снижение на 34 % содержания крахмала, сопровождаемое резким (в 1,5 раза) повышением концентрации сахаров. При этом отмечены уменьшение концентрации в тканях липидов (соотношение липиды/белки), кофейной кислоты и некоторое увеличение содержания ИУК. В то же время у менее продуктивного, но заморозкоустойчивого сорта черешни Кавказская улучшенная при действии температурного стрессора проявляется более сложная цепь превращений углеводов, приводящих, с одной стороны, к увеличению содержания в тканях цветков липидов, соотношения липиды/белки, а с другой – к повышению концентрации фенольных соединений, в том числе гидроксикоричных кислот, например кофейной. При действии неблагоприятного фактора зафиксировано и некоторое снижение содержания хлорогеновой кислоты, сопряженное со значительным (более чем в 3,0 раза) увеличением в генеративных органах концентрации ИУК. Между тем именно ИУК определяет эффективность процесса оплодотворения (Дорошенко и др., 2011). Мы полагаем, что совокупность перечисленных биохимических изменений, происходящих в цветках черешни сорта Кавказская улучшенная при кратковременном понижении температуры, и обусловливает устойчивость растений этого сорта к заморозкам. Примечательно и то, что у устойчивого сорта черешни содержание хлорогеновой кислоты в цветках более чем в два раза превышает этот показатель у неустойчивого сорта. Вместе с тем концентрация ИУК – показатель генеративной активности у сорта Францис на порядок больше, чем у сорта Кавказская улучшенная. Эти результаты напрямую связаны с хозяйственным урожаем изучаемых сортов черешни, а показатели «содержание в цветках хлорогеновой кислоты и ИУК» могут быть использованы для диагностики их потенциальной продуктивности .

Исходя из представленных результатов, плодовым деревьям (яблоне, черешне) свойственно проявление определенных защитных механизмов – широкого спектра физиолого-биохимических перестроек в генеративных органах под влиянием низких температур в начале вегетации, обеспечивающих результативное их функционирование в неблагоприятных условиях среды .

Вместе с тем кустарники чайно-гибридной розы некоторых сортов способны переносить весенние заморозки благодаря повышению регенерационной активности, вызываемому действием температурного стрессора .

Так, после апрельских заморозков 2009 года (в г.

Краснодаре температура воздуха понижалась до –3,4 0С) зафиксировано существенное повреждение образовавшихся побегов у сортов Венделла и Софи Лорен (контроль):

до 4,0 и 3,5 баллов соответственно. Тем не менее после заморозков у сорта Венделла на 12–14 дней раньше, чем у сорта Софи Лорен, сформировались новые побеги и возобновился их активный рост. При этом кусты данного сорта на протяжении всего периода вегетации превосходили растения контрольного варианта по декоративным качествам (Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2014) .

Для рационального размещения сортов плодовых и декоративных культур на соответствующих территориях необходимо располагать сведениями об особенностях адаптации растений к действию высоких температур и совокупностью надежных критериев их жароустойчивости. Исследования проводили в различных природных условиях южного региона Российской Федерации (почвы – серые лесные; черноземы выщелоченные) в 2011 и 2012 годах. Отбор образцов для анализов осуществляли в летний период на фоне естественного повышения температуры воздуха до «критических» для роста и развития растений значений. Кроме того, высокие температуры моделировали в климатической камере «Binder» КВ

53. При этом у опытных растений в утренние часы (температура воздуха 21–23° С) отделяли побеги, помещали их в климатическую камеру и выдерживали в течение трех часов при температуре 50± 2°С .

В процессе эволюции различные растения по-разному приспосабливались к соответствующим тепловым условиям. Причем особенности адаптации и устойчивость растений к экстремальным температурам воздуха зависели от их жизненной (биологической) формы (Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2014). Так, деревья на протяжении значительной части летнего периода отличаются большей жароустойчивостью, чем кустарники. При температуре 500С повреждение листьев у растений яблони восточной (Malus orientalis Uglitzk) и терна (Prunus spinosa L.), произрастающих в лесах предгорной зоны (Краснодарский край), не превышает 20% .

В тех же условиях у шиповника (Rosa canina L.) данный показатель в июне - июле достигает 95 %. И это вполне объяснимо, если учесть, что кустарники шиповника, как правило, размещаются в подлеске, отличающемся благоприятным для жизнедеятельности тепловым режимом .

Получены данные, свидетельствующие о различной реакции растений изучаемых пород (культур) на повышение температуры окружающей среды до «критических» значений. Их можно расположить по жароустойчивости в следующей последовательности (по убывающей): яблоня, слива, чайно-гибридная роза .

В пределах каждой из перечисленных культур зафиксированы заметные различия и между сортами по степени проявления жароустойчивости .

Примечательно и то, что характер этих различий в течение летнего периода может изменяться. По-видимому, растения изучаемых культур и сортов по-разному реагируют на действие высоких температур определенного типа .

Так, в результате перегрева за период «середина июня - начало июля»

концентрация белков в листьях яблони сортов Голден Делишес и Флорина снизилась на 27 и 30 % соответственно (таблица 3). По-иному отреагировали на повышенные температуры воздуха растения сливы. В аналогичных условиях у сорта Прикубанская этот показатель уменьшился только на 18 %. Вместе с тем концентрация белков в листьях сорта Стенлей даже при избытке тепла возросла за указанный промежуток времени на 12 %. Не исключено, что этот факт может быть связан с синтезом у растений сливы устойчивых сортов специфических белков, толерантных к перегреву. Полученные данные вполне согласуются с результатами определения содержания в листовых пластинках плодовых растений свободной аминокислоты пролина, которую принято считать (Якушкина, Бахтенко, 2005) протекторным соединением, способным образовывать гидрофильные коллоиды и защищающим белки при действии стресс-фактора от денатурации. Отмечено, что в июне на фоне высоких температур воздуха концентрация пролина в листьях растений сливы на порядок выше, чем у яблони. Такие результаты могут быть связаны с различной устойчивостью растений сливы и яблони к раннему перегреву .

–  –  –

С учетом полученных данных, в начале лета жароустойчивость сорта яблони Голден Делишес выше, чем сорта Флорина, а сорт сливы Стенлей более устойчив к раннелетнему перегреву, чем Прикубанская. Следует, однако, признать, что высокие температуры первого типа в «чистом» виде проявляются в южном регионе крайне редко. Чаще отрицательное влияние избытка тепла на плодовые растения обнаруживается во второй половине лета. При этом уровень устойчивости сорта к действию температурного стрессора может изменяться. Так, при действии высоких (50± 2°С) температур второго типа (смоделированы в климатической камере) «лидерами» по жароустойчивости зафиксированы растения яблони сорта Флорина и сливы Прикубанская. Намного ниже устойчивость к перегреву сортов яблони Голден Делишес и сливы Стенлей. Об этом свидетельствуют установленные при действии высоких температур относительная стабильность содержания белков в листьях сортов первой группы и отсутствие таковой у сортов второй группы .

В конце июля при действии стрессора в листьях яблони неустойчивого сорта Голден Делишес зафиксировано резкое (в 2,2–2,4 раза) снижение содержания важнейших аминокислот - аспарагиновой и глютаминовой при одновременном увеличении концентрации их биохимических предшественников: фумаровой и -кетоглутаровой кислот (рисунок 6, 7) .

В этих же условиях у жароустойчивого сорта Флорина содержание в листовых пластинках органических (фумаровой, -кетоглутаровой) и соответствующих аминокислот (аспарагиновой, глютаминовой) повысилось в 2,0–5,4 раза. Вместе с тем перечисленные органические кислоты являются возможными акцепторами аммиака, образующегося в процессе распада белков и угнетающего метаболизм растений при резком повышении температуры (Щербаков и др., 2005). По-видимому, такой механизм детоксикации аммиака свойственен некоторым жароустойчивым сортам яблони (Захарчук, 2001; 2012) .

Логично предположить, что сроки проявления устойчивости определенного сорта конкретной плодовой культуры к температурному стрессору связаны со специфической «дозой» тепла, необходимой для мобилизации защитно-приспособительных реакций растительного организма .

Исходя из представленных материалов, эта «доза» для сортов яблони Голден Делишес и сливы Стенлей намного меньше, чем для сортов Флорина и Прикубанская соответственно .

Вместе с тем избыток тепла может заметно снизить эффективность действия защитных механизмов растительного организма .

С учетом изложенного, в процессе эволюции растения разных плодовых пород сформировали различные механизмы адаптации к перегреву. К таким защитным механизмам у сортов сливы могут быть отнесены активизация накопления в органах растений протектора белков - аминокислоты пролина. Вместе с тем у растений яблони при довольно значительном распаде белков, вызванном температурным стрессором, может усиливаться создание и функционирование защитных систем детоксикации образующегося аммиака .

Интегральным показателем устойчивости плодовых растений к воздействию высоких температур определенного типа является величина хозяйственного урожая, сформированного в годы с проявлением соответствующего стрессора. Например, в 2011 году с высокими температурами воздуха во второй половине летнего периода урожай плодов у яблони сорта Флорина (жароустойчивость по второму компоненту) на 14 % выше, чем у сорта Голден Делишес. Вместе с тем при «комбинированном» типе воздействия высоких температур (с преобладанием раннелетних) в 2012 году этот показатель заметно больше у сорта Голден Делишес (устойчивость по первому компоненту) .

–  –  –

0,4 0,3 0,2 0,1

–  –  –

Показатели – содержание веществ: А - фумаровая кислота;

Б – -кетоглутаровая кислота;

1- до прогревания; 2 – после прогревания В отличие от яблони и сливы характер различий по жароустойчивости сортов чайно-гибридной розы Софи Лорен и Венделла в течение летнего периода не изменяется. Как показал эксперимент, на протяжении всего сезона, более устойчивы к перегреву растения сорта Венделла. Более того, именно у этого сорта на фоне частого проявления температурного стрессора в 2012 году и в этой связи значительного повреждения листовых пластинок зафиксирована повышенная (в сравнении с контролем) способность к формированию новых побегов, приводящая к улучшению декоративных качеств куста. Так, за летний период (данные 2012 г.) количество побегов на кусте у сорта Венделла увеличилось в 2,5 раза, а у сорта Софи Лорен - только на 67 % .

По-видимому, мы можем говорить о специфическом защитном механизме, свойственном растениям чайно-гибридной розы. К такому механизму следует отнести ускорение процессов обновления поврежденных при действии стресс-фактора органов (Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2014) .

В последнее время в южных районах Российской Федерации увеличение температуры воздуха в летний период совпадает с повышением уровня солнечной радиации, что может вызвать чрезмерное накопление в клетках активной формы кислорода (АФК), обусловливающее проявление у растений внутреннего окислительного стресса (Apel, K.,2004 и др.) .

Ключевую роль в регуляции уровня АФК играет содержание в тканях растений низкомолекулярных антиоксидантов, таких, например, как аскорбиновая кислота, каротиноиды и др. Не менее важным диагностическим критерием устойчивости организма к стрессовым воздействиям является и соотношение каротиноидов и хлорофиллов: Кар/ Хл (Смоликова и др., 2011). Этот показатель у сорта яблони Флорина существенно выше, чем у сорта Голден Делишес. По-видимому, у сорта Флорина окислительный стресс проявляется в меньшей степени, чем у сорта Годен Делишес. Сходные закономерности зафиксированы при изучении различных сортов чайно-гибридной розы. С учетом отмеченного критерия показана также лучшая способность сорта чайно-гибридной розы Венделла переносить окислительный стресс в сравнении с сортом Софи Лорен (Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2014) .

Водный дефицит – явление, довольно часто отмечаемое в южных регионах России. На этих территориях количество осадков, выпавших в отдельные месяцы весенне-летнего периода 2012–2014 гг. (особенно в августе), намного меньше среднемноголетних показателей. Более того, в августе 2014 года они практически отсутствовали. В таких условиях резко ухудшились водно-физические свойства почвы. Так, в течение маяавгуста 2013–2014 годов влажность почвы в корнеобитаемом слое деревьев яблони на подвое М9 изменялась в диапазоне от 38,1 до 64,8 % НВ .

Причем в августе этот показатель не превышал 39,5 % .

В связи с этим представлялось целесообразным оценить засухоустойчивость некоторых сортов яблони. В качестве диагностического критерия отмеченного свойства использовали рекомендуемое некоторыми авторами (Кушниренко, 1984) изменение содержания воды в листьях (% ) под действием неблагоприятного фактора. Водоудерживающая способность тем выше, чем меньше потеря воды листьями за определенное время подсушивания. Как показал эксперимент, изучаемые сорта яблони неодинаково реагируют на недостаток влаги в почве (рисунок 8) .

–  –  –

Рисунок 8 - Водопотери листьями деревьев яблони в годы исследования (сад учхоза «Кубань» К ГАУ, закладки 2006 г., подвой М9) В засушливых условиях лета (2012–2014 гг.) сорта яблони Флорина и ГолдРаш проявили достаточно высокую устойчивость к засухе. О правомерности такого вывода свидетельствует тот факт, что эти сорта характеризовались меньшей величиной водопотерь листьями. У сортов яблони Интерпрайз и Топаз этот показатель при действии неблагоприятного фактора был достаточно высок (от 10 до 31 % после 4-х часового подсушивания листьев). Правильность нашей оценки подтверждается данными агробиологических наблюдений за состоянием растений в саду и урожайностью сортов яблони в засушливые годы .

6 Адаптивные возможности растений яблони в неблагоприятных почвенных условиях В южных регионах Российской Федерации отмечено отрицательное влияние на жизненные функции прививочных комбинаций различных абиотических, в том числе и эдафических стресс- факторов: повышенного содержания вредных солей, тяжелых металлов, а также высокой кислотности или щелочности. При этом необходимо учитывать, что для культуры яблони наиболее благоприятны нейтральные и слабокислые почвы: рН 6,0–7,5 (Неговелов, Вальков, 1985) .

Задачей исследований явилось определение физиологических параметров привитых растений яблони, сопряженных с мерой их устойчивости к изменению рН почвы. Для решения поставленных задач был заложен лизиметрический опыт. Использовали почвы, завезенные с определенных территорий южного региона России и характеризующиеся различной величиной рН. Изучали сорта яблони Прима, Флорина и Ренет Симиренко, привитые на подвоях М 9 и ММ 106, а также соответствующие непривитые подвои. В опыте применяли зимнюю прививку (улучшенную копулировку). Растения выращивали при одинаковом режиме орошения. Схема опыта включала следующие варианты реакции почвенной среды: нейтральную (рН 7,3) - контроль; слабокислую (рН 6,2); сильнокислую (5,1); слабощелочную (рН 8,3); сильнощелочную (рН 8,8). Повторность опыта – пятикратная .

Подвои яблони предъявляли различные требования к рН почв (Дорошенко, Бузоверов, Рязанова, Захарчук, 2015). Так, у подвоя М9 активный рост побегов и корней обеспечивался только в определенном диапазоне значений рН: от 5,1 (сильнокислая реакция почвенного раствора) до 7,3 (нейтральная). В результате в этих вариантах отмечена довольно высокая величина прироста и поверхности корневой системы растений к концу вегетации. В то же время длина побегов и общая адсорбирующая поверхность корней подвоя М9 при рН 8,3 были в 2 раза меньше, чем в контроле (рисунок 9, 10) .

длина побега, см

–  –  –

М9 ММ106 Рисунок 10 – Общая адсорбирующая поверхность корней у подвоев яблони в зависимости от реакции среды почвы, м 2 Вместе с тем растения ММ106 предпочитали нейтральные (рН 7,3) и слабощелочные (рН 8,3) почвы. В таких условиях у этого подвоя формировались длинные побеги и мощная корневая система, тогда как при повышении кислотности рост растений заметно угнетался. Очевидно, обоснованный подбор подвоя позволит оптимизировать процессы жизнедеятельности и расширить адаптивные возможности привитых растений на почвах с критическими значениями рН .

При подщелачивании или подкислении почвенной среды стабильное функционирование и проявление определенной степени устойчивости комбинированного растительного организма, созданного в результате прививки, во многом зависит от биологических особенностей сорта, а именно: от характера его реакции на изменение рассматриваемого фактора. По полученным данным, требования сортов яблони к рН почвенной среды очень специфичны. Так, независимо от подвоя, для сорта Флорина наиболее благоприятны слабокислые почвы, для сорта Прима – преимущественно нейтральные. Об этом свидетельствуют максимальные значения соотношения РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов перечисленных сортов. При отклонении рН от оптимума (определенного для каждого конкретного сорта) в сторону повышения или снижения показатель их функциональной активности снижался. Интересно, что установленные возможности сортов яблони приспосабливаться пусть даже к малому диапазону рН среды, по-видимому, соответствуют специфике почвенных условий, свойственной местам их происхождения. Это важно учитывать при подборе сортимента (особенно зарубежной селекции) для определенных территорий конкретного региона .

Растения яблони сорта Ренет Симиренко характеризуются достаточно высокой и стабильной функциональной активностью в условиях широкого диапазона реакции среды: от очень кислой до щелочной. Логично предположить, что с помощью специфических, свойственных сорту адаптивных механизмов обеспечивается возможность компенсации изменений, вызванных неблагоприятным фактором, и поддержания гомеостаза внутренней среды организма. Очевидно, для эффективного возделывания этого сорта можно использовать значительный спектр почв южного региона. Это заключение подтверждается многолетними данными по урожайности данного сорта на участках с различной рН почвенной среды .

Отмеченные закономерности выявляются у сорто-подвойных комбинаций яблони уже на первом году жизни и перспективны для проведения диагностики. Для решения это задачи необходимо сравнить соотношение РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов (показатель функциональной активности) испытуемой привойно-подвойной комбинации (подвоя) яблони в условиях нейтральной реакции почвенной среды и повышенной кислотности или щелочности. Устойчивость комбинаций к неблагоприятному фактору сопряжена с ее способностью поддерживать относительную константность интенсивности процессов жизнедеятельности при действии стрессора (Захарчук, 2013; Дорошенко, Бузоверов, Рязанова, Захарчук, 2015) .

Важной характеристикой физических свойств корнеобитаемого слоя является плотность сложения почвы. Плодовые деревья по-разному реагируют на ее уплотнение .

Одной из задач исследований явилось изучение реакции некоторых сортов и подвоев яблони на увеличение плотности почвы для обоснованного выбора оптимальных территорий размещения .

Исследования проводили в условиях вегетационного и полевого опытов. Вегетационный опыт закладывали в сосудах (емкость 10 л), содержащих различное количество почвы – чернозема выщелоченного, определяющее соответствующую плотность ее сложения, г/см 3: 1,1; 1,3; 1,5 .

Изучали растения яблони первого года жизни: сорта Голден Делишес и Флорина, привитые на клоновые подвои: карликовый М 9 и среднерослый ММ 106, а также соответствующие непривитые подвои. Повторность опыта – 3-х кратная. Полевые опыты проводили в неорошаемых садах яблони учхоза «Кубань» Кубанский ГАУ закладки 2002 г. Схема посадки деревьев 5х4 м. Почва – чернозем выщелоченный. Плотность сложения почвы 1,24 и 1,37 г/см3. Изучали сорт яблони Флорина на подвое ММ 106 .

Повторность опыта – шестикратная. За однократную повторность принято «дерево-делянка» .

Отмечена различная реакция растений клоновых подвоев яблони М 9 и ММ 106 на уплотнение почвы. Так, при увеличении плотности почвы с 1,1 до 1,3 г/см3 суммарная длина корней у слаборослого подвоя М9 уменьшилась на 20 %. Уплотнение почвы до 1,5 г/см3 привело к еще более значимому снижению показателей роста корневой системы этого подвоя. Вместе с тем увеличение плотности почвы даже до 1,5 г/см3 не вызвало заметного уменьшения размеров корней у среднерослого подвоя ММ 106. По-видимому, чем выше интенсивность роста подвоя, тем больше способность его корней проникать в уплотненную почву и противостоять действию неблагоприятного фактора. Примечательно, что и сорта яблони по-разному отзываются на увеличение плотности почвы (таблица 4). В частности, важные физиологические показатели растений сорта Голден Делишес на подвое ММ 106, связанные с их фотосинтетической деятельностью (площадь листьев, содержание хлорофиллов в листовых пластинках), при достижении плотности почвы 1,3 г/см 3 на 9-10 % выше соответствующих параметров в варианте с плотностью 1,1 г/см 3 (Дорошенко, Бузоверов, Захарчук, Рязанова, 2013). При вполне благоприятном водном режиме листьев растений при плотности 1,3 г/см3 длина побегов на 8 %, а их масса - на 34% больше аналогичных показателей при рыхлом сложении почвы. Увеличение уплотнения приводит к существенному ослаблению функциональной активности листьев яблони сорта Голден Делишес и в результате – резкому уменьшению длины побегов и снижению их массы .

–  –  –

Между тем в случае прививки на подвой ММ 106 другого сорта яблони

– Флорина, отличающегося большей интенсивностью ростовых процессов, физиологические показатели надземной системы растительного организма и масса побегов не снижаются даже при высокой плотности почвы

– 1,5 г/см3. Сходные закономерности зафиксированы при изучении характера и степени изменения общей адсорбирующей поверхности корневой системы подвоя ММ 106, вызванного, с одной стороны, влиянием привитого сорта (привоя), а с другой – увеличением плотности почвы. Максимальное значение этого показателя у привойно-подвойной комбинации Голден Делишес / ММ 106 зафиксировано при плотности почвы 1,3 г/см 3, а у комбинации Флорина / ММ 106 – при плотности, изменяющейся в диапазоне 1,3–1,5 г/см3. Отмеченные различия могут быть связаны со специфическим влиянием сорта на соотношение фитогормонов в подвое, регулирующее способность корней увеличивать размеры при уплотнении почвы и обеспечивающее эффективное функционирование надземной системы растительного организма в этих условиях .

Исходя из представленных данных, для выращивания яблони сорта Голден Делишес на подвое ММ 106 благоприятны почвы (например, чернозем выщелоченный) с более рыхлым сложением (плотность в пределах 1,1–1,3 г/см3), а для сорта Флорина на аналогичном подвое – преимущественно уплотненные (плотность 1,3–1,5 г/см3). В справедливости этого утверждения нас убеждают результаты оценки изменения урожайности яблони сорта Флорина (подвой ММ 106) при уплотнении почвы – чернозема выщелоченного. При увеличении плотности почвы от 1,24 до 1,37 г/см3 рассматриваемый показатель в различные по погодным условиям годы возрастал на 18–43 % .

Таким образом, чем выше активность ростовых процессов у используемых подвоев и привойно-подвойных комбинаций яблони, тем больше их способность противостоять увеличению плотности почвы. Это важно учитывать при подборе сортимента для определенных почвенных условий конкретных территорий .

7 Пути реализации адаптивного потенциала садовых растений на юге России Изучение особенностей адаптации и устойчивости многолетних садовых растений к неблагоприятным факторам среды позволило обосновать систему приемов, обеспечивающих наиболее полное проявление их адаптивного потенциала, в том числе на фоне аномальных погодных условий южного региона России .

Отмечено, в частности, что появление многочисленных сортов плодовых культур порождает необходимость подбора лучших из них применительно к внешним условиям конкретных территорий. Решение этой задачи должно быть основано на точном определении адаптивного потенциала плодовых растений с различными характеристиками основных его составляющих: потенциальной продуктивности и устойчивости к абиотическим стресс-факторам. Доказана перспективность применения совокупности физиологических параметров для прогнозирования важнейших составляющих адаптивного потенциала сортов плодовых культур (Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2015) .

По результатам оценки, сорт яблони ГолдРаш в сравнении с сортами Флорина, Интерпрайз, Топаз отличается наиболее высокой потенциальной продуктивностью. В условиях прикубанской зоны садоводства сортам яблони Интерпрайз и Топаз свойственна слабая хозяйственная продуктивность (Дорошенко, Рязанова, Захарчук и др., 2013) .

При определении адаптивного потенциала различных сортов необходимо учитывать особенности приспособления и степень их устойчивости к основным климатическим стресс-факторам региона. Такой подход позволит устранить вероятность функциональных нарушений у растений в процессе эксплуатации насаждений и обеспечит стабильное плодоношение в различные по погодным условиям годы .

На сегодняшний день уже определены диагностические критерии устойчивости сортов к разным типам морозов, весенним заморозкам, засухам, повышенным температурам воздуха в летний период (Дорошенко, Захарчук, Рязанова, 2010). Однако, признавая ведущую роль климатических факторов в ежегодной корректировке урожая плодов, необходимо принимать во внимание и различную реакцию сортов (а не только подвоев) на почвенные условия. Наиболее перспективен подбор индивидуальностей из существующего перечня сортов, обладающих наследственной устойчивостью к повышенным кислотности, щелочности, а также плотности почвы .

Как было отмечено ранее, соответствие характера изменения соотношения РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов (годичных приростов) испытуемого сорта в различные периоды годичного цикла динамике среднемесячных температур воздуха на конкретной территории в эти же сроки определяет его приспособленность к условиям произрастания .

Например, достаточно хорошо приспособлены к почвенно-климатическим условиям большинства зон садоводства юга России интродуцированные сорта яблони Прима, Флорина, ГолдРаш (Захарчук, Дорошенко, Рязанова, 2013). Очевидно, для окончательного заключения об оптимальном размещении того или иного сорта в определенных природных условиях необходимо располагать дополнительной информацией о его устойчивости к совокупности климатических стресс-факторов на соответствующих территориях. Для решения этой задачи создана (Дорошенко и др., 2005; Дорошенко, Захарчук, Рязанова, 2010) модель комплексной экологической оценки адаптивного потенциала плодовых растений .

Показано, что рациональное размещение сортов на определенных территориях является обязательным, но далеко не единственным условием устойчивого развития садоводства. По всей видимости, в пределах каждого агроклиматического района (или зоны садоводства) должна осуществляться более четкая дифференциация сортимента в соответствии с запланированной системой ведения отрасли: традиционной, органической или интегрированной – адаптивной (Дорошенко, Захарчук, Максимцов, 2015) .

В условиях полевого опыта (прикубанская зона, почвы – черноземы выщелоченные, сад закладки 2006 г.), поставленного в 2011–2013 годах, показатель водоудерживающей способности листьев у сортов яблони Флорина и ГолдРаш, привитых на среднерослый подвой ММ106, намного выше, чем у деревьев на карликовом подвое М9 .

По результатам оценки, при температуре +50 С листья изучаемых сортов яблони практически не повреждены. Увеличение температуры до + 55–60 С показало, что устойчивым к жаре является сорт Флорина. У сорта ГолдРаш повреждение тканей листьев после воздействия высокой температурой достигало 40–80% общей площади, что свидетельствует о невысокой устойчивости растений к стрессору независимо от силы роста используемого подвоя. По совокупности показателей – устойчивости к водному дефициту, высоким температурам и хозяйственной продуктивности, выделились сорта яблони Флорина и ГолдРаш на подвое ММ106, обеспечивающие получение довольно высоких урожаев плодов в годы с проявлением стрессоров летнего периода .

В задачу исследований входило определение лучшего способа содержания почвы в междурядьях неорошаемого сада яблони южного региона, обеспечивающего повышение засухо- и жароустойчивости растений и в этой связи их стабильное и оптимальное плодоношение в различные по погодным условиям годы .

Для решения поставленной задачи в 2008–2014 гг. в учхозе «Кубань»

Кубанского ГАУ в зоне черноземов выщелоченных (прикубанская зона) в неорошаемом саду яблони, заложенном в 2002 г. по схеме 5 х4 м (система ведения – органическая), изучали районированный иммунный к парше сорт яблони Флорина на подвое ММ106. Исследовали следующие способы содержания почвы в междурядьях: 1) черный пар (контроль); 2) задернение черезрядное;3) задернение междурядное .

В результате проведенных экспериментов в варианте с применением в междурядьях сада естественно растущих трав в течение периода вегетации обнаружено заметное (на 5–18%) снижение (в сравнении с контролем) влажности почвы. По аналогии, на протяжении вегетации наиболее высокая активность роста побегов яблони зафиксирована при содержании почвы по системе «черный пар», а самая низкая – при задерении междурядий. Промежуточное положение с этой точки зрения заняли растения в варианте «черезрядное задернение». Между тем, некоторое ограничение водоснабжения сада полезно для интенсивно растущих деревьев яблони (например, сорта Флорина). В этом случае у деревьев рост ослабляется, и усиливается генеративная функция - формируется больше плодовых образований, обеспечивающих увеличение урожая плодов .

Однако водный дефицит - не единственный стресс-фактор, лимитирующий стабильное производство плодов в южных регионах России. Повышенные температуры воздуха, практически ежегодно проявляющиеся на этих территориях в летний период, приводят к снижению продуктивности многолетних растений (Дорошенко, Захарчук, Рязанов, 2011) .

Как показал эксперимент, в большей степени потенциальная устойчивость яблони сорта Флорина (подвой ММ106) к перегреву реализуется при использовании в междурядьях (каждом или через ряд) естественно растущих трав (таблица 5). Даже при повышении температуры до 65о С при таких способах содержания почвы повреждение листьев яблони не превышало 47 %. Еще большее угнетение процессов жизнедеятельности растительного организма зафиксировано при совместном действии двух стресс-факторов: засухи и повышенных температур воздуха (как, это отмечалось, например, в конце августа – первой половине сентября 2010г.) .

–  –  –

В таких условиях водопотери тканей листьев к концу рассматриваемого периода в различных вариантах опыта увеличились в 3,7–6,4 раза, а содержание в них воды снизилось на 12–19 %. Однако и в эти сроки вегетации при использовании в междурядьях сада естественно растущих трав (особенно при черезрядном их применении) растения яблони легче приспосабливаются к комплексу неблагоприятных факторов (отличаются лучшими в опыте показателями водного режима). По-видимому, в аномальных условиях летнего периода при черезрядном задернении междурядий складывается благоприятное соотношение температурного и водного режимов почвы, способствующее формированию даже в неорошаемых насаждениях яблони достаточно высоких и относительно стабильных урожаев плодов (таблица 6). Средний урожай плодов яблони при таком способе содержания почвы в 1,6 раза больше, чем в контроле, и почти на 20 % выше этого показателя в варианте «междурядное задернение» .

–  –  –

Результаты исследований свидетельствуют о том, что при черезрядном задернении почвы в междурядьях получена наиболее высокая в опыте урожайность яблони – 25,3 т/га .

Установлено, что использование в преддверии весенних заморозков борной кислоты (концентрация 0?03%) оказывает положительное влияние на важную составляющую комплекса приспособительных изменений у растений яблони в неблагоприятных условиях среды. В данном случае, в ущерб синтезу белков, в цветках активизируется цепь превращений фенольных соединений и образование хлорогеновой кислоты (Захарчук, Дорошенко, Максимцов, 2011) .

В условиях вегетационного опыта использование бора в летние месяцы ослабляет негативное влияние на растения высоких температур воздуха .

В исследованиях, проведенных в 2011–2013 гг. в насаждениях черешни учхоза «Кубань» Кубанского ГАУ (г. Краснодар), заложенных в 1997 г .

по схеме 8 х 4м (почвы садов - черноземы выщелоченные), выявлено, что осенняя обработка борной кислотой (концентрация 0,1 %) способствует активизации процессов дифференциации цветковых почек в конце периода вегетации у сорта Францис, но, вместе с тем, приводит к некоторому увеличению их повреждения ранними морозами. При использовании борной кислоты в эти сроки у сорта Кавказская не выявлено заметных изменений в развитии генеративных почек и степени их подмерзания. Независимо от срока применения борная кислота обеспечивает (на фоне температурного стрессора) увеличение концентрации ИУК в цветках черешни сорта Францис, сопряженное с повышением эффективности оплодотворения. Выявлено положительное влияние бора на хозяйственную продуктивность этого сорта. Прибавка урожая в различные по температурным характеристикам годы составила 14-17 %. По результатам исследований, обработка деревьев черешни борной кислотой в осенние и весенние сроки оказывает положительное действие на генеративную деятельность потенциально высокопродуктивного и среднеморозоустойчивого сорта Францис и практически не влияет на плодоношение морозоустойчивого (среднепродуктивного) сорта Кавказская. Эта закономерность отмечается в различные по погодным условиям годы, в том числе при проявлении температурных стрессоров в зимне-весенний период (Дорошенко, Чумаков, Максимцов, Захарчук, 2014) .

Доказана экономическая эффективность применения рекомендованных агроприемов в прикубанской зоне садоводства. При выращивании сортов яблони Флорина и ГолдРаш, адаптированных к условиям южного региона, обеспечивается достаточно высокий уровень рентабельности производства плодов, достигающий 106–118 %. При использовании черезрядного задернения рентабельность производства сорта Флорина повышается до 130,4 %. Обработка растений черешни сорта Францис борной кислотой обеспечивает увеличение уровня рентабельности на 37–49 % .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ По итогам анализа и обобщения полученных в ходе исследований данных можно выделить следующее .

1.С учетом генотипической специфики и физиологического состояния различных садовых растений разработана система комплексной оценки их адаптивного потенциала, в том числе устойчивости к основным климатическим и эдафическим стресс-факторам юга России, и совокупность приемов его реализации в соответствующих природных и агротехнических условиях .

2. Выявлены возможности сортов яблони Прима, Флорина, ГолдРаш и сливы Стенлей адаптироваться к ритму температурных изменений прикубанской зоны садоводства. Вместе с тем определена слабая реакция растений яблони интродуцированного сорта Интерпрайз на особенности температурных колебаний в этой зоне, обусловливающая низкую в течение годичного цикла функциональную активность организма, а в результате – малую хозяйственную продуктивность .

3. Аномально высокие температуры воздуха в конце осени – начале зимы на фоне засушливых явлений в летний период в южных районах Российской Федерации могут привести к «сбою» нормального ритма роста и развития плодовых растений (яблоня, вишня); сопряженному со вторичным цветением, редукцией цветков и потерей урожая плодов на следующий год .

4.В результате многолетних исследований выделены основные климатические стресс-факторы, ограничивающие получение стабильных урожаев плодов и проявление декоративных качеств садовых растений в южном регионе. К ним относятся ночные морозы в период оттепели (третий тип); возвратные морозы через некоторое время после оттепелей (четвертый тип), весенние заморозки, а также засухи и высокие температуры воздуха во второй половине летнего периода, сопровождаемые проявлением у растений окислительного стресса .

5. Выявлены два типа устойчивости плодовых растений к неблагоприятным воздействиям. Первый связан с проявлением на организменном уровне некоторых приспособлений (например, опушение почечных чешуй; разнокачественность почек; свертывание листовой пластинки), позволяющих ослаблять негативное влияние соответстующих стрессфакторов: морозов, весенних заморозков, высоких температур воздуха и окислительного стресса. Вместе с тем второй, более результативный, тип устойчивости сопряжен с разными приспособительными изменениями метаболизма в клетках растений, повышающими их выносливость в неблагоприятных условиях среды .

6. По результатам экспресс- оценки и наблюдений за состоянием деревьев в саду, зимний сорт яблони Флорина (подвой М9) относительно устойчив к действию критических морозов в фазу органического (глубокого) покоя растений и характеризуется средней устойчивостью к возвратным морозам и перепадам ночных и дневных температур в зимневесенний период. Сорта яблони зимнего срока потребления ГолдРаш, Интерпрайс и Топаз на подвое М9 неустойчивы к воздействию морозами разного типа. В прикубанской и предгорной зонах садоводства зафиксирована высокая морозоустойчивость растений чайно-гибридной розы сортов Софи Лорен, Блэк Мэджик и Энгажемент (подмерзание не более 1 балла). В обеих зонах сорт Венделла отличается средней морозоустойчивостью .

7. Растения, существующие в различных жизненных формах, выработали разные механизмы адаптации к кратковременному понижению температуры воздуха в весенний период. Кустарники чайно-гибридной розы способны переносить заморозки благодаря повышению регенерационной активности, вызываемому действием температурного стрессора. Вместе с тем плодовым деревьям свойственны более «мощные» защитные механизмы – широкий спектр физиолого-биохимических перестроек в генеративных органах под влиянием низких температур в начале вегетации, обусловливающих результативное их функционирование в неблагоприятных условиях среды. Устойчивость плодовых растений к заморозкам связана с увеличением содержания в тканях цветков липидов (соотношения липиды/белки), а также с повышением концентрации фенольных соединений, в том числе гидроксикоричных кислот, например кофейной .

8. Содержание хлорогеновой кислоты в цветках сорта черешни Кавказская улучшенная значительно превышает этот показатель у более продуктивного, но неустойчивого сорта Францис. В тоже время концентрация ИУК у последнего на порядок выше, чем у сорта Кавказская улучшенная. Эти различия связаны с хозяйственной продуктивностью изучаемых сортов черешни, а показатели «содержание в цветках хлорогеновой кислоты и ИУК» могут быть использованы для е диагностики .

9. На протяжении летнего периода деревья характеризуются более высокой жароустойчивостью, чем кустарники. Адаптивные возможности плодовых и декоративных растений к перегреву связаны с формированием и функционированием специфических для каждой культуры защитноприспособительных систем, в частности защиты белков от разрушения у сливы, детоксикации образующегося при распаде белков аммиака у яблони или ускорения обновления поврежденных органов у розы и т.д. В пределах каждой из перечисленных пород (культур) зафиксированы заметные различия и между сортами по степени жароустойчивости, которая в течение летнего периода может изменяться. Сроки проявления устойчивости определенного сорта к стресс-фактору связаны с определенной «дозой» тепла, необходимой для мобилизации защитноприспособительных реакций растительного организма .

10. Универсальным критерием жароустойчивости сортов плодовых и декоративных культур является относительное постоянство концентрации белков в тканях листьев растений при действии стресс- фактора .

11. В последние годы в южных районах Российской Федерации увеличение температуры воздуха в летний период совпадает с повышением уровня солнечной радиации, вызывающей проявление у растений окислительного стресса. Установлено, что у сорта яблони Флорина окислительный стресс проявляется в меньшей степени, чем у сорта Голден Делишес, а сорт чайно-гибридной розы Венделла переносит неблагоприятное воздействие лучше, чем сорт Софи Лорен. Критерием устойчивости сортимента садовых культур могут служить биохимические показатели растений, например, содержание в тканях листьев низкомолекулярного антиоксиданта аскорбиновой кислоты или соотношение каротиноидов и хлорофиллов .

12. На фоне водного дефицита в летний период 2012-2014 гг. растения яблони сортов Флорина и ГолдРаш отличались довольно высокой водоудерживающей способностью (низкими значениями водопотери) листьев .

Значительно ниже засухоустойчивость сортов Интерпрайз и Топаз. Водопотери листьев у растений в этих вариантах опыта после 4-хчасовогот подсушивания достигали 10-31 %. Отмеченные различия подтверждаются результатами учета урожая плодов .

13. Подвои и сорта яблони предъявляют специфические требования к рН почвы. У подвоя М9 активный рост корней и побегов обеспечивается только при определенных значениях рН: в диапазоне от 5,1 до 7,3 (сильнокислая реакция почвенной среды-нейтральная). Вместе с тем растения ММ106 предпочитают нейтральные (рН 7,3) и слабощелочные (рН 8,3) почвы. Независимо от подвоя для сорта яблони Флорина наиболее благоприятны слабокислые почвы, а для сорта Прима – преимущественно нейтральные. Растения яблони сорта Ренет Симиренко характеризуются достаточно высокой и стабильной функциональной активностью в условиях широкого диапазона реакции среды: от очень кислой до щелочной .

Очевидно, для эффективного возделывания этого сорта можно использовать значительный спектр почв южного региона. Важным диагностическим критерием устойчивости растений яблони к подкислению или подщелачиванию почвенной среды является соотношение РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов .

14. Отмечена различная реакция клоновых подвоев яблони: слаборослого М9 и среднерослого ММ106 на уплотнение почвы - чернозема выщелоченного. При увеличении плотности почвы от 1,1 до 1,3 г/см3 суммарная длина корней у подвоя М9 уменьшалась на 20%. Вместе с тем увеличение плотности почвы даже до 1,5 г/см 3 не вызвало заметного снижения показателей роста корней у подвоя ММ106. Оптимальные значения физиологических параметров надземной и корневой систем у привойноподвойной комбинации Голден Делишес/ММ106 зафиксированы при плотности почвы 1,3 г/см3, а у комбинации Флорина/ММ106, отличающейся большей интенсивностью ростовых процессов, - при плотности, изменяющейся в диапазоне 1,3 – 1,5 г/см3. При увеличении плотности почвы (чернозема выщелоченного) от 1,24 до 1,37 г/см 3 урожайность яблони сорта Флорина на подвое ММ106 в различные по погодным условиям 2012-2013 годы возрастала на 18-54 %. По результатам исследований, чем выше активность ростовых процессов у используемых подвоев и привойно-подвойных комбинаций яблони, тем больше их способность противостоять увеличению плотности почвы .

15. Обоснована система приемов (способ подбора сортов для современных насаждений юга России; выбор подвоев; способ содержания почвы в междурядьях неорошаемого сада; особенности применения микро- и макроэлементов) направленного воздействия на садовые растения в определенные возрастные периоды или сроки вегетации, обеспечивающего оптимизацию процессов жизнедеятельности, физиологических показателей устойчивости к неблагоприятным факторам среды, а в конечном счете

– стабилизацию плодоношения, повышение хозяйственной продуктивности или декоративных качеств, в том числе на фоне аномальных погодных условий южного региона .

16. Доказана экономическая эффективность применения рекомендованных агроприемов в прикубанской зоне садоводства. При выращивании сортов яблони Флорина и ГолдРаш, адаптированных к условиям южного региона, обеспечивается достаточно высокий уровень рентабельности производства плодов, достигающий 106 – 118 %. Использование в неорошаемых насаждениях яблони черезрядного задернения почвы естественно растущими травами позволяет снизить себестоимость продукции на 12,3 %. Обработка растений черешни сорта Францис борной кислотой обеспечивает увеличение уровня рентабельности на 37 - 49 % .

Рекомендации:

1.Для рационального размещения сортов плодовых и декоративных культур в определенных природных условиях использовать результаты оценки их адаптивного потенциала, в том числе устойчивости растений к совокупности климатических и эдафических стресс-факторов соответствующих территорий. При выполнении такой оценки применять предлагаемые физиолого-биохимические критерии диагностики .

2. При внедрении различных технологических систем ведения садоводства (традиционной, органической, интегрированной) использовать разные группы сортов плодовых культур, отличающихся характеристиками основных составляющих адаптивного потенциала: потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды .

3. При создании неорошаемых насаждений яблони в прикубанской зоне садоводства использовать сорта Флорина и ГолдРаш, привитые на подвое ММ106. В ходе дальнейшей их эксплуатации применять черезрядное задернение междурядий естественно растущими травами, обеспечивающее получение достаточно высоких ( даже в органических садах на уровне 22-25 т/га) и относительно стабильных урожаев плодов на фоне засушливых явлений и высоких температур воздуха в летний период .

4. В насаждениях яблони и черешни практиковать использование некорневых подкормок борсодержащими соединениями (например, борной кислотой, концентрация 0,1 %). Направленное применение бора при переходе растений от вегетации к покою обеспечивает увеличение эффективности процесса дифференциации цветковых почек, а обработки перед началом периода вегетации и летнего сезона - повышение их устойчивости к весенне-летним температурным стрессорам .

5.Для повышения декоративных качеств растений чайно-гибридной розы в летний период применять некорневую подкормку хлоридом кальция .

6. При чтении профильных дисциплин для обучающихся по направлениям «Сельское хозяйство», «Садоводство» использовать положения о возможных механизмах адаптации и диагностических критериях устойчивости садовых растений к температурным стрессорам весенне-летнего периода и неблагоприятным эдафическим факторам, а также о системе реализации их адаптивного потенциала в специфических почвенноклиматических и агротехнических условиях юга России .

7. При разработке физиолого-математической модели комплексной оценки адаптивного потенциала садовых (плодовых) растений в ходе дальнейшей научной деятельности применять совокупность показателей устойчивости к абиогенным факторам среды и потенциальной продуктивности .

Список опубликованных основных работ по теме диссертации В научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1.Захарчук, Н. В. Агробиологический аспект повышения устойчивости яблони к абиотическим стресс-факторам летнего периода / Т. Н. Дорошенко, Н.В. Захарчук, Л. Г. Рязанова, С. И. Митракова // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. – Краснодар: КубГАУ, 2010. -№ 08(62). –Режим доступа:http://ej. kubagro.ru /2010/08/pdf/21.pdf

2.Захарчук, Н. В. Возможности повышения устойчивости яблони к абиотическим стрессорам летнего периода / Т.Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, Л. Г. Рязанова // Тр. КубГАУ. - 2011. – Вып. 1(28). – С.53-56 .

3.Захарчук, Н. В. Жароустойчивость сортов яблони: возможные механизмы и диагностика / Н.В. Захарчук // Тр. КубГАУ. - 2011. – Вып.2 (29). – С. 90-95 .

4.Захарчук, Н. В. Возможность регулирования генеративной деятельности яблони / Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, С. С. Чумаков, Д. А. Маджар // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ/ ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. – М. 2011.-Т ХХУ1.- С.159-164

5.Захарчук, Н. В. Физиолого-биохимические показатели устойчивости сортов яблони к весенним заморозкам и возможности их регуляции/ Н.В. Захарчук, Т.Н .

Дорошенко, Д.В. Максимцов // Тр. КубГАУ. – 2011. - № 5 (32). – С.72-75

6.Захарчук, Н.В. Влияние калийного питания на устойчивость яблони к абиотическим стресс-факторам/ Т.Н. Дорошенко, Л.Г. Рязанова, Д.В. Максимцов, А.Н .

Кондратенко, Н.В. Захарчук// Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч .

работ/ ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. – М., 2012. – Т.ХХХП. Ч.1. - С.71-76

7.Захарчук, Н. В. Пути повышения устойчивости яблони к неблагоприятным факторам / Н. В. Захарчук, Л. Г. Рязанова // Управление экономическими системами /Электронный ресурс/.- Кисловодск: (48), 12/ 2012; Отраслевая наука. – Режим доступа: http: ll uec.ru / ihdex.php?ophion= com_Hexicontent & view = items & id = 1780

8.Захарчук, Н. В. Устойчивость растений яблони к перегреву/ Н.В. Захарчук // Управление экономическими системами/Электронный ресурс/.- Кисловодск:

(48), 12/ 2012; Отраслевая наука. – Режим доступа: http: ll uec.ru / ihdex.php?ophion= com_Hexicontent & view = items & id = 1781

9.Захарчук, Н.В. Оценка морозо- и заморозкоустойчивости растений яблони /Захарчук Н. В., Дорошенко Т. Н. // Управление экономическими системами /Электронный ресурс/.- Кисловодск: 2013. – (49).- Режим доступа: http:// uecs.ru / ihdex.php?ophion= com_flexicontent & view = items & id =1946– 2013-01-24-11-08 14

10.Захарчук, Н. В. Методы ранней диагностики устойчивости яблони к повышенной щелочности почвы / Н. В. Захарчук, Т. Н. Дорошенко// Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государствекнного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [ Электронный ресурс]. – Краснодар:

КубГАУ, 2013. - № 02(086). С.639-648. – [IDA article ID] 0861302045, - Режим доступа: http//ej. kubagro.ru/2013/02/pdh/045. Pdh .

11.Захарчук, Н.В. Влияние уплотнения почвы на жизнедеятельность яблони / Т.Н. Дорошенко, А.В. Бузоверов, Н. В. Захарчук, Л. Г. Рязанова // Тр. КубГАУ, 2013. – № 6 (45 ). – С. 95-99

12.Захарчук, Н.В. Адаптация сортов яблони к ритму температурных изменений в прикубанской зоне садоводства / Н.В. Захарчук, Т.Н. Дорошенко, Л. Г. Рязанова // Тр. КубГАУ, 2013. – № 6 (45 ). – С. 103-106

13.Захарчук, Н.В. Оценка жароустойчивости сортов плодовых культур. / Т.Н .

Дорошенко, Н. В. Захарчук // Доклады Россельхозакадемии. –2014.-№ 3. - С.24-26 .

14.Захарчук, Н.В. Влияние сроков применения борной кислоты на генеративную деятельность сортов черешни / Т.Н. Дорошенко, С. С. Чумаков, Д. В. Максимцов, Н.В. Захарчук // Тр. КубГАУ, 2014. – № 1 (46 ). – С. 61-65 .

15.Захарчук, Н.В. Реакция сортов и подвоев яблони на изменение рН почвенной среды / Т.Н. Дорошенко, А. В. Бузоверов, Л. Г. Рязанова, Н. В. Захарчук/ Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государствекнного аграрного университета ( Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. – Краснодар: КубГАУ, 2015. – №02 (106). – IDA [article ID]: 1061502045.– Режим доступа:http://ej.kubagro.ru/2015/02/pdf/45.pdf

Монографии:

17.Захарчук, Н. В. Адаптивный потенциал плодовых растений юга России:

Монография / Т. Н. Дорошенко, Н.В. Захарчук, Л. Г. Рязанова. – Краснодар: Просвещение-Юг, 2010. - 123 с .

18.Захарчук, Н. В. Устойчивость плодовых и декоративных растений к температурным стрессорам: диагностика и пути повышения: Монография / Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, Д. В. Максимцов. – Краснодар: Кубанский ГАУ,2014.- 160 с .

19.Захарчук, Н.В., Биологический потенциал сортов плодовых культур : монография / Т.Н. Дорошенко,.И.В. Дубравина, Н.В. Захарчук и др. – Краснодар :

КубГАУ, 2016. – 171 с .

Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций:

20.Захарчук, Н.В. Пути регулирования величины и качества урожая плодов яблони / Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, С. С. Чумаков //Проблемы интенсивного садоводства. Научные труды (Материалы расширенного заседания Ученого совета, посвященного 100-летию со дня рождения д.с.-х.н. Трусевича Г.В. – Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ, 2010. - С.89-92

21.Захарчук, Н.В. Оценка уровня адаптации клоновых подвоев яблони к повреждающим факторам летнего периода / Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук // Проблемы интенсивного садоводства. Научные труды (Материалы расширенного заседания Ученого совета, посвященного 100-летию со дня рождения д.с.-х.н .

Трусевича Г.В. – Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ, 2010. - С. 39-41 .

22.Захарчук, Н. В. Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных сортов роз для ландшафтного строительства на юге России / Д. В. Максимцов, Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук // Университет: наука, идеи и решения. – 2010. - №1.- С.77-80

23.Захарчук, Н.В. Возможность повышения устойчивости яблони к действию стресс-фактора в начале периода вегетации / С.С. Чумаков, Т. Н. Дорошенко, Н. В .

Захарчук // Университет: наука, идеи и решения. – 2010. - № 1. - С.106-107

24.Захарчук, Н. В. Влияние микроэлементов на повышение заморозкоустойчивости яблони / Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, С.С. Чумаков // Энтузиасты аграрной науки: Труды КубГАУ. - Краснодар, 2010. - Вып. 12. – С.100-101

25.Захарчук, Н.В. Особенности использования некорневого питания макроэлементами в яблоневых насаждениях / С.С. Чумаков, Н. В. Захарчук // Высокоточные технологии производства, хранения и переработки плодов и ягод (материалы Международной науч.-практич. конф., 7-10 сентября 2010 г.). – Краснодар:

ГНУ СКЗНИИСиВ, 2010. - С. 217-218 26 Захарчук, Н.В. Мульчирование приствольных полос как способ повышения устойчивости яблони к абиотическим стресс-факторам юга России / Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, Л. Г. Рязанова /Horticultura,Viticultura si vinificatie, silvicultura si gradini publica, protectia plantelor/ col. Red. G.Gradinariu, M. Barbaros, R .

Sestras/ - Кишинев, 2010. – С. 131-135 .

27.Захарчук, Н. В. Физиолого-биохимические критерии оценки адаптивного потенциала сортов яблони / Т.Н. Дорошенко, Н.В. Захарчук, Л.Г. Рязанова / Развитие научного наследия И. В. Мичурина по генетике и селекции плодовых культур : Материалы Междунар. науч.-практич. конф., посвященной 155-летию со дня рождения И. В. Мичурина. – Мичуринск: Изд-во ГНУ ВНИИГиСПР им. И. В. Мичурина, 2010. – С.37-40 .

28.Захарчук, Н.В. Особенности подбора сортов для реконструкции насаждений яблони / Дорошенко Т.Н., Захарчук Н.В..Рязанова Л.Г// Агротехническое обеспечение реконструкции промышленных садов в средней полосе РФ: Междунар. науч.- практич. Конф, посвященная 95-летию со дня открытия кафедры плодоводства. – Воронеж, 2011. -С.104-107

29.Захарчук, Н.В. Перспективны использования калийных удобрений в насаждениях яблони во второй половине вегетации / С.С. Чумаков, Н.В. Захарчук,

А.Н. Кондратенко /Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы 4-ой всероссийской науч.- практич.конф. молодых ученых. – Краснодар:

КубГАУ, 2010. – С. 235-238

30.Захарчук, Н.В. Возможности обеспечения стабильного плодоношения плодовых растений / С.С. Чумаков, Н. В. Захарчук, Д. А. Маджар //Роль отрасли плодоводства в обеспечении продовольственной безопасности и устойчивого экономического роста: Материал. международной науч. конф.- Самохваловичи, 23-25 августа 2011/ РУП «Ин-т плодоводства». – 2011. -162-166 с .

31.Захарчук, Н. В. Влияние калийного питания на повышение устойчивости яблони к абиотическим стрессорам летнего периода / Н. В. Захарчук, Т. Н. Дорошенко, С. С. Чумаков, А. Н. Кондратенко/ Фундаментальные и прикладные разработки, формирующие современный облик садоводства и виноградарства: материала международной науч.-практич. конф. Посвященной 80-летию СКЗНИИСиВ. – Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2011. – 241-245 с

32.Захарчук, Н.В. Влияние подвоя на адаптивный потенциал сливы в южном регионе России / Н.В. Захарчук/ Совершенствование адаптивного потенциала косточковых культур и технологий их возделывания: материала междунар.науч.практич.конф. посв. памяти ученого помолога В.П.Семакина (Орел, 18-21 июля 2011 г.). – Орел ВНИИСПК. 2011. – 90-95 с .

33.Захарчук, Н.В. Влияние температурного стрессора на особенности развития плодовых растений / С. С. Чумаков, Н. В. Захарчук, Д. А. Маджар // / Научный журнал. Университет: наука, идеи и решения.– КубГАУ. -№ 1,2011. –С.88-90 .

34.Захарчук, Н. В. Оценка приспособленности сортов яблони к ритму температурных изменений территорий / Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, Л. Г. Рязанова / Биологический потенциал плодовых, ягодных и овощных культур в зоне Урала и инновационные технологии в современных условиях агропроизводства: материалы Всеросс. науч.-практич. конф. (Пермь, 27-28 июня 2012 г.). – Пермь ФФГБОУ ВПО Пермская ГСХА, 2012. – С.126-129

35.Захарчук, Н. В. Агробиологический аспект формирования устойчивых урожаев качественных плодов яблони на юге России / Л. Г. Рязанова, Н. В. Захарчук, С. И. Митракова // Перспективы развития технологий хранения и переработки плодов и ягод в современных экономических условиях: Материалы междунар.науч. конф. посвященной 75-летию со дня рождения доктора с.-х. наук Р. Э .

Лойко (Самохваловичи 9-11 октября 2012 г.). – Минск РУП «Институт плодоводства», 2012. – С. 35-39 .

36.Захарчук, Н. В. Диагностические критерии экспресс-оценки устойчивости яблони к перегреву / Н. В. Захарчук // Плодоводство и виноградарство юга России (Электронный ресурс. – Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2012. - № 17 (5). – Режим доступа: // http: www/ journal.kubansad.ru/pdf/12/05/08.pdf .

37.Захарчук, Н. В. Перспективы создания органических садов в фермерских хозяйствах юга России /Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, Л. Г. Рязанова // Субтропическое и декоративное садоводство сб.науч. тр. / ГНУВНИИЦиСК Россельхозакадемии. –Сочи ГНУ ВНИИЦиСК.- Россельхозакадемии,2013. – Вып.48.-С.112-115 .

38.Захарчук, Н.В. Подбор сортов яблони для органических садов юга России /Т. Н. Дорошенко, Л. Г. Рязанова, Н. В. Захарчук // Современные сорта и технологии для интенсивных садов: материалы междунар. науч.-практич. конф. посв.275летию З.Т. Болотова (15-18 июня 2013 г., Орел). – Орел: ВНИИСПК,2013.-С.81-83 .

39.Захарчук, Н. В. Оценка сортов яблони в связи с созданием адаптивных и органических садов в южном регионе России / Т. Н. Дорошенко, Л. Г. Рязанова, Н. В. Захарчук, Д. В. Максимцов, С. И. Митракова // Актуальные проблемы интесификации плодовдства в современных условиях : материала междуна. науч .

конф. посвящ. 90-летию со дня рождения канд. биол. наук Н.В. Балобина, г. Самохваловичи, 19-23 августа 2013 г. – Самохваловичи, 2013. – С. 122-126

40.Захарчук, Н.В. Оценка устойчивости сортов яблони к абиотическим стрессорам летнего периода/ Т. Н. Дорошенко, Л. Г. Рязанова, Н. В. Захарчук, Д. В .

Максимцов // Плодоводство и виноградарство Юга России. – Краснодар, 2014. - № 25 (01). – Режим доступа: http//jouval. kubansade. ru/pdf/14/01/03.pdf

41.Захарчук, Н. В. Особенности жизнедеятельности сортов яблони в зависимости от плотности почвы / Инновационные технологии в современном садоводстве: сб. науч. тр., посвященные 105-летию со дня рождения проф. Н. А. Тхагушева и 90-летия со дня рождения проф. В. Ф. Колтунова / Т. Н. Дорошенко, Н. В .

Захарчук, Л. Г. Рязанова, Е. А. Маскунова. – Краснодар : КубГАУ, 2014. - С.97-102

42.Захарчук, Н. В. Влияние подвоя на устойчивость сортов яблони к стрессорам летнего периода / Т. Н. Дорошенко, Л. Г. Рязанова, Н. В. Захарчук // Плодовые культуры и роль науки в развитии промышленного садоводства: материалы междунар. науч.- практич. конф., посвященной 110-летию со дня рождения проф .

А. Н. Веньяминова. – Воронеж, 2014. – С.56-60 .

43.Захарчук, Н. В. Оценка устойчивости сортов чайно-гибридной розы к абиотическим стрессорам летнего периода и пути ее повышения/ / Д. В. Максимцов, Н.В. Захарчук // Инновационные технологии в современном садоводстве: сб .

науч. тр., посвященные 105-летию со дня рождения проф. Н.А. Тхагушева и 90летия со дня рождения проф. В. Ф. Колтунова. – Краснодар :КубГАУ,2014. - С.87-93 .

44.Захарчук, Н. В. Устойчивость сортов яблони к подкислению и подщелачиванию почвы / Т. Н. Дорошенко, Л. Г. Рязанова, Н. В. Захарчук // Конкурентоспособные сорта и технологии для высокоэффективного садоводства: материалы междунар. науч.- практич. конф. (3-4 июня 2015 г., Орел). – Орел:ВНИИСПК,2015.-С.52-54 .

45.Захарчук, Н.В. Особенности подбора сортов яблони для современных насаждений юга России /Т.Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, Д. В. Максимцов // Оценки и пути реализации биологического потенциала садовых растений на юге России: сб. науч. трудов. – Краснодар : КубГАУ, 2015. – 34-41 .

46.Захарчук, Н. В. Влияние системы содержания почвы в неорошаемом органическом саду на устойчивость яблони к погодным аномалиям летнего периода / Т. Н. Дорошенко, Л. Г. Рязанова, А. Н. Ройбул, Н. В. Захарчук, А. С. Карельская // Оценки и пути реализации биологического потенциала садовых растений на юге

Похожие работы:

«Редис с ранней весны до поздней осени Редис появляется на нашем столе еще ранней весной. Диетическое достоинство сочных корнеплодов определяется содержанием в них углеводов, минеральных солей и витаминов. Эфирное масло, имеющееся в редисе, придает ему своеобразный вкус и остроту. По калорийн...»

«ПОЛЯКОВА Дарья Николаевна ЛИНГВОКУЛЬТУРОЛОГИЧЕСКИЙАНАЛИЗКОЛОРОНИМОВ В СОСТАВЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНО МАРКИРОВАННЫХ ЕДИНИЦ Специальность теория языка 10.02.19 АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени...»

«А.В.Савченков ДИСКУРС КАК ФОРМА МЕНТАЛЬНОГО ПУТЕШЕСТВИЯ: ФЕНОМЕНОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ СПОСОБНОСТЕЙ (проект диссертации на соискание ученой степени: Кандидат философских наук) ПЕРВАЯ ГЛАВА. ПРИРОДА ПУТИ §1. Путешествие как дискурс Можно ли осмыслить философию как феномен ментального путешествия? Ил...»

«ПРАВИТЕЛЬСТВО КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТИ УПРАВЛЕНИЕ КУЛЬТУРЫ КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТИ ПРИКАЗ "30" декабря 2016 г. № 329 г. Курган О плане основны х мероприятий Управления культуры Курганской области и государственных учреждений культуры, искусства...»

«Избалованный ребенок: кто виноват? Любящие бабушка и дедушка, готовые выполнить любой каприз ненаглядного внука, оказывают малышу медвежью услугу . Избалованный ребенок превратится во взрослого человека с трудным характером, множеством комплексов и...»

«Абдулкеримов Керим Курбанович Государственная социальная политика в современной России Специальность: 23.00.02 – Политические институты, процессы и технологии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук М...»

«ЖУРНАЛИСТИКА XXI ВЕКА: К П РА ВД Е Ж И З Н И Материалы семинара форума "Дни философии в Петербурге-2013" Кому навстречу движется журналистика? Санкт-Петербургский государственный университет Институт "Высшая школа журналистики и массовых коммуникаций"ЖУРНА ЛИСТИКА XXI ВЕКА: К П РА В Д Е Ж И З Н И М...»

«Бiологiчний вiсник МДПУ імені Богдана Хмельницького 6 (3), стор. 121131, 2016 Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (3), pp. 121131, 2016 ARTICLE УДК 63...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Уральский государственный университет им. А.М. Горького" Факультет искусствоведения и культурологи Кафедра музееведения и прикладной культурологии Т.М.Трошина "Современный интерактивный музей как п...»

«Science Publishing Center "Sociosphere-CZ" Baku State University NATIONAL CULTURES IN SOCIAL SPACE AND TIME Materials of the II international scientic conference on March 10–11, 2014 Prague Nat...»

«Учреждение образования "БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Н. К. Крук ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ И ЗАЩИТНОЕ ЛЕСОРАЗВЕДЕНИЕ (ЛЕСОСЕМЕННОЕ ДЕЛО) ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ Рекомендовано учебно-методическим объединением по образованию в области...»

«УДК 792.2.071.2 Державин М. ББК 85.334.3(2)6-8 Державин М. Д36 Художественное оформление Г. Федотова Фотография на переплете: © Михаил Гутерман, А. Поддубный, а также архива Государственного бюджетного учреждения культуры города Москвы "Московский академический театр сатиры". Во внутреннем оформлении книги и...»

«slo 17-18/2014 Jazyk a kultra Из опыта обработки материалов к биобиблиографии лингвистов-тюркологов и филологов-культурологов (на примере трудов академика Мурадгелди Соегова) Статья вторая Зеки Пекта...»






 
2018 www.new.pdfm.ru - «Бесплатная электронная библиотека - собрание документов»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.