WWW.NEW.PDFM.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Собрание документов
 

«ДГ ПАРАЗИТОФАУНА Б О Л Ь Ш О Й И МАЛОЙ ГОЛОМЯНОК ОЗЕРА БАЙКАЛ © О. Т. Русинек, Е. В. Дзюба Приводятся новые данные о паразитофауне голомянок (Comephorus baicalensis и С. ...»

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 36, 3, 2002

У Л 576.595

ДГ

ПАРАЗИТОФАУНА Б О Л Ь Ш О Й

И МАЛОЙ ГОЛОМЯНОК ОЗЕРА БАЙКАЛ

© О. Т. Русинек, Е. В. Дзюба

Приводятся новые данные о паразитофауне голомянок (Comephorus baicalensis и С. dyboxvskii) — эндемиков озера Байкал. Впервые для байкальских голомянок указана паразитическая

нематода Philonema sibirica .

Впервые паразитофауна байкальских голомянок была исследована Ляйманом (1933), который у большой голомянки Comephorus baicalensis отметил только один вид паразитов — нематоду Comephoronema werestschagini, а у малой голомянки С. dyboxvskii — 3 вида: С. werestschagini, Proteocephalus sp., Acanthocephali sp. — все паразиты кишечника. Последние два вида находились на личиночной фазе развития .

Наиболее полные исследования паразитофауны голомянок провел Заика (1965) (см. таблицу). Следует отметить, что, по его данным, наиболее разнообразна в систематическом отношении была паразитофауна малой голомянки, для которой было отмечено всего 6 видов: по 1 виду миксоспоридий, цестод, моногеней, нематод и акантоцефал. У большой голомянки было отмечено 5 видов, среди которых 1 вид — миксоспоридий, 3 — цестод и 1 нематода. Позднее Пронина и др. (1992) провели специальное исследование 20 экз. большой и 138 экз. малой голомянки на зараженность дифиллоботриидами, которые не были ими обнаружены, несмотря на достаточно высокий уровень зараженности других видов бычковых рыб Байкала этими гельминтами .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве материала для паразитологических исследований послужили личинки, молодь и взрослые рыбы большой и малой голомянок. Отлов рыб проводили с использованием вертикальных замыкающих сетей Джеди (1/10 м2, ячея фильтрующего газа — 80 мкм), ДЖоМ (океаническая модель Джеди) (1/2 м2, 160 мкм) и трала Айзекс-Кидда. Отбор проб проводили в течение 1999—2000 гг .

Для паразитологических исследований использовали как свежеотловленных, так и фиксированных в формалине рыб. Последних в течение 2 суток выдерживали в дистиллированной воде, меняя ее через 2—3 ч (за исключением ночного времени суток) (Пугачев, 1999). После этого проводили вскрытие рыб в соответствии с общепринятыми методиками (Быховская-Павловская, 1985). Выделенных паразитов измеряли и зарисовывали при помощи бинокуляра МБС-1 и рисовального аппарата .

Для оценки уровня зараженности рыб различными паразитами были рассчитаны:

процент заражения рыб в пробе, индекс обилия и интенсивность заражения .

Всего проанализировано 403 экз. молоди и 83 экз. взрослых особей малой голомянки Comephorus dybowskii; 174 экз. молоди и 32 экз. взрослых особей большой голомянки Comephorus baicalensis .

Видовой состав паразитов голомянок Байкала (по: Заика, 1965) Parasite species of oilfishes in Baikal (after: Заика, 1965)

–  –  –

РЕЗУЛЬТАТЫ В результате проведенных исследований было установлено, что паразитофауна байкальских голомянок представлена 11 видами паразитов: 6 видов — у большой голомянки и 9 видов — у малой. Следует подчеркнуть, что из общего числа видов только 2 являются эндемиками Байкала — Myxidium perniciosum и Gyrodactylus соmephori. Последний вид отмечен только у малой голомянки. Остальные 9 видов являются довольно широко распространенными паразитами других видов рыб. Из этих 9 видов Crepidostomum farionis, Comephoronema werestschagini, Metechinorhynchus salmonis — паразиты кишечника .





6 других видов паразитируют у голомянок в личиночном состоянии, причем 5 видов в полости тела: Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Triaenophorus nodulosus, Philonema sibirica, Contracaecum osculatum и 1 вид — Proteocephalus exiguus — в кишечнике на стадии молодого нестробилированного червя. Принадлежность найденных червей именно к этому виду протеоцефалюсов подтверждается экологией эпишуры (1-го промежуточного хозяина паразита), омуля (основного окончательного хозяина) (Русинек, 1987) и голомянок .

–  –  –

Паразит желчного пузыря. Вегетативные формы — плазмодии в виде лепешек (часто лежащих один на другом; в наших материалах количество плазмодиев в таких «стопках» колебалось от 4 до 5), видны невооруженным глазом, иногда выстилают изнутри всю стенку желчного пузыря. В плазмодиях образуется большое количество спор. Споры 12—13 мкм длины, 6—7 ширины; полярные капсулы 3.5—5 мкм длины .

Отсутствует йодофильная вакуоль. Споры являются медленноопускающимися. Прямой жизненный цикл. Зараженность взрослых рыб в среднем составляет 17.5 % .

Хозяева: большая, малая голомянки, шершавая, горбатая, плоская, крапчатая, узкая, красная, песчаная, рыхлая, длиннокрылая широколобки, желтокрылка .

Эндемик Байкала .

–  –  –

Паразит плавников и жабр малой голомянки. Прямой жизненный цикл. Эндемик Байкала .

Зараженность взрослых рыб составляет 20 %, интенсивность инвазии 1—7 экз., индекс обилия 1.2 экз. Из биологических особенностей этого вида можно отметить следующие: по-видимому, массовое развитие паразита приурочено к осени, поскольку именно в это время (август—сентябрь) отмечается значительное количество взрослых крупных червей (с эмбрионами). Черви были отмечены в основном на плавниках взрослых рыб. Весной (в апреле—мае) они обнаружены не были .

–  –  –

Окончательными паразитами лентеца чаек являются рыбоядные птицы Байкала, в основном серебристая, сизая и озерная чайки, большая, красношейная поганки, чеграва (Некрасов, 2000). Плероцеркоиды отмечены у разных видов рыб .

Рыбы — вторые промежуточные хозяева этих цестод. Зараженность большой голомянки составляет 0.32 %, индекс обилия 0.032 экз.; малой голомянки — 0.16 %, индекс обилия 0.002 экз. D. dendriticum особенно поражает омуля, сига, хариуса, ленка, желтокрылого и длиннокрылого бычков и вполне может быть отнесен к наиболее массовым видам паразитов рыб Байкала .

Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825)

Паразит крачки обыкновенной, поганки (Тимошенко, 1989), серебристой, сизой и озерной чаек (Некрасов, 2000). Вторые промежуточные хозяева: омуль, сиг, длиннокрылый бычок (Пронин, 1981), желтокрылка, большеголовая, пестрокрылая и большая широколобки .

Впервые D. ditremum отмечен у большой голомянки. Зараженность большой голомянки плероцеркоидами составляет 0.28 %, индекс обилия 0.003 экз .

4 Паразитология, № 3, 2002 г .

Сем. Triaenophoridae Loennberg, 1889 Род Triaenophorus Rudolphi, 1793

Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781)

Окончательный хозяин — обыкновенная щука. Дополнительными хозяевами в бассейне Байкала являются 15 видов рыб: песчаная широколобка, окунь, налим, щука, байкальский хариус, ленок, сибирский елец, омуль, большеголовая, жирная, желтокрылая, длиннокрылая широколобки, большая и малая голомянки, ротан-головешка (Заика, 1965; Пронина, Пронин, 1988). По нашим материалам, только малая голомянка была заражена Т. nodulosus. Зараженность рыб составила 1.29 %, индекс обилия

0.013 экз. По данным Заики (1965), этим паразитом заражены оба вида рыб, причем зараженность большой голомянки из района Нижне-Ангарска составила 20 % с интенсивностью заражения от 1 до 20 паразитов, малой голомянки — 7 % и 1—2 экз .

соответственно .

–  –  –

Паразит кишечника лососевых рыб. В Байкале отмечен у длиннокрылого и желтокрылого бычков (Русинек, 1987), большой и малой голомянок, которые наряду с первыми двумя видами выполняют роль резервуарных хозяев. Зараженность большой голомянки составляет 16.2 %, индекс обилия 0.31 экз., интенсивность заражения от 1 до 9 экз. паразитов; малой — 15.3 %, индекс обилия 0.23 экз., интенсивность заражения от 1 до 9 экз .

<

–  –  –

Половозрелые черви в кишечнике разных видов рыб (осетр, ленок, омуль, сиг, хариус, налим, каменная, песчаная, большеголовая, желтокрылая широколобки, малая голомянка). По данным Заики (1965), малая голомянка заражена на 7 %, интенсивность заражения от 1 до 2 экз. паразитов .

Первый промежуточный хозяин Pisidium amnium и Sphaerium corneum, второй — Gammarus pulex и личинки Ephemera donica (Brown, 1927; Awachie, 1973). Паразит лососевых рыб .

В наших материалах паразит отсутствовал .

–  –  –

Паразит полости тела омуля, хариуса озера Байкал (Пронин, 1981; Русинек, 1999) .

Впервые отмечен в полости тела большой голомянки. Длина червя составила 3.7 мм .

Паразит найден только у одной рыбы. Уровень зараженности большой голомянки составил 6.45 %, индекс обилия 0.065 экз. Жизненный цикл впервые был изучен в экспериментальных условиях в одном из озер Чаунской низменности (Чукотка) .

Первыми промежуточными хозяевами являются копеподы Acanthocyclops sp., Eucyclops sp., Cyclops scutifer и Heterocope borealis (Коренченко, 1993). Окончательные хозяева — сиговые рыбы .

–  –  –

Паразит пищеварительного тракта песчаной, каменной, длиннокрылой, жирной, плоской, желтокрылой широколобой, большой и малой голомянок, реже ленка, хариуса и налима (Заика, 1965). Довольно мелкие нематоды. В наших пробах были заражены только мальки и взрослые рыбы малой голомянки. Уровень зараженности мальков составил 0.83 %, индекс обилия 0.008 экз.; взрослых — 2.59%, 0.078 экз .

соответственно .

Жизненный цикл не изучен .

–  –  –

Личинки 3-й стадии паразитируют в полости тела разных видов рыб Байкала (ленок, омуль, сиг, хариус, каменная, песчаная, жирная, желтокрылая, длиннокрылая, плоская широколобки). Впервые нами этот вид отмечен у большой и малой голомянок. Процент зараженности первого вида составил 16.13 %, индекс обилия 0.194 экз.;

второго — 2.59 % и 0.052 экз .

Окончательный хозяин паразита — байкальская нерпа, в желудке которой паразит способен вызвать патологию разной степени тяжести (Жалцанова и др., 1991). Неизвестны первые промежуточные хозяева паразита в Байкале. По экспериментальным данным других авторов (Davey, 1969; McClelland, Ronald, 1974), это копеподы .

–  –  –

Паразит кишечника малой голомянки. Впервые был отмечен Ляйманом (1933), позднее Заикой (1965). По данным последнего, зараженность малой голомянки составила 13 %, интенсивность инвазии 1—4 экз. В наших материалах этот вид отсутствовал .

Паразит кишечника многих пресноводных и проходных рыб, преимущественно лососевых и бентосоядных сигов. Молодые гельминты обычны в пилорических придатках кишечника, а половозрелые самки — в заднем отделе. Жизненный цикл проходит через гаммарид .

ОБСУЖДЕНИЕ

Голомянки озера Байкал (отряд Scorpenifomes, подотряд Cottoidei, семейство Comephoridae) — всего 2 вида (Решетников и др., 1997). Голомянки (большая и малая) являются исключительно эндемиками озера Байкал. Это самые многочисленные виды среди всех других видов рыб, обитающих в озере; при этом численность малой голомянки выше большой (Стариков, 1977). Они распространены по всей толще вод до глубин 1600 м (Талиев, 1955; Коряков, 1972; Сиделева, 1995) .

Для голомянок характерен ряд весьма интересных биологических особенностей, которые были установлены ранее различными исследователями, изучавшими этих рыб .

1. Голомянкам свойственны пищевые вертикальные миграции. Наиболее отчетливо они выражены у малой голомянки, которая образует скопления в ночное время в поверхностных слоях воды. В вертикальных миграциях принимают участие особи разных возрастов; отмечено, что старшие возрастные группы рыб держатся глубже младших (Стариков, 1977) .

2. Важной особенностью рыб рода Comephorus является внутреннее оплодотворение (Дыбовский, 1876; Коряков, 1964 и др.). Спаривание у малой голомянки начинается в августе—сентябре (Черняев, 1971). Развитие эмбрионов (от спаривания до вымета личинок) длится 90—100 дней (Стариков, 1977). Малая голомянка рождает личинок неоднократно; абсолютная плодовитость ее увеличивается с возрастом .

Вымет личинок у этого вида происходит в феврале—марте подо льдом. У большой голомянки процесс размножения связан с другими месяцами года. Ее нерест растянут, о чем свидетельствуют факты нахождения самок с развитыми эмбрионами в течение всего года (Коряков, 1964). Гонады самцов с наступлением половой зрелости в течение года не претерпевают существенных изменений, что позволило предположить, что самцы могут спариваться в течение всего года (Стариков, 1977). Массовое появление личинок у большой голомянки приходится на июль—август .

3. Голомянки являются пелагическими рыбами; основу кормовой базы этих видов составляют три компонента — мезозоопланктон (Epischura baicalensis), макрозоопланктон (Macrohectopus branickii) и ихтиопланктон (собственная молодь). Соотношение основных компонентов пищи голомянковых рыб по сезонам года изменяется незначительно (Потакуев, 1954; Талиев, 1955; Быкова, 1957; Коряков, 1964, 1972;

Гурова, Пастухов, 1974; Стариков, 1977; Волерман, Конторин, 1983; Сиделева, 1995;

Аношко, Дзюба, 1998). Питание голомянок, выловленных в пелагиали открытого озера, менее разнообразно, чем у рыб, пойманных в мелководных участках озера на Северном Байкале и на Селенгинском мелководье (Коряков, 1964; Устюжанина-Гурова, 1971). Неосновными компонентами пищи голомянок являются Cyclops kolensis, Bosmina longirostris, Daphnia longispina, донные гаммариды — Mickruropus wohli, Poekilogammarus araneolus, P. rostretus, P. suraczewi, Eulimnogammarus gerstaeckeri, Plesiogammarus rhodophthalmus, Carinogammarus rhodaphthalmus, C. seidlitzi, C. pulchellus, Acanthogammarus victori, Echiuropus macronichus .

Анализ литературных и собственных данных по паразитофауне байкальских голомянок с учетом их биологических особенностей позволяет расширить наши знания об этих рыбах .

Прежде всего обращает на себя внимание факт наличия только одного вида узкоспецифичного паразита — моногенеи Gyrodactylus comephori у малой голомянки .

Myxidium perniciosum специфичен для 3 семейств: Cottidae, Comephoridae, Abyssocottidae. Все хозяева М. perniciosum являются эндемиками Байкала и относятся к байкальскому фаунистическому комплексу, в котором они существуют в течение длительного времени. Как писал Шульман и др. (1997): «Специфичность, как и всякая адаптация организма к определенному образу жизни, складывается не сразу, а в течение длительного времени, за которое происходят накопление и стабилизация ряда приспособлений, вырабатываемых паразитом. Специфичность можно понять только как наследственно закрепленное свойство, отражающее определенный этап специализации и эволюции паразитов» .

Относительно 9 других видов паразитов, отмеченных у голомянок, можно сказать следующее. Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus exiguus — паразиты со сложным жизненным циклом, первыми промежуточными хозяевами которых являются планктонные ракообразные, входящие в состав пищи голомянок. Но, по нашему мнению, достаточно невысокий уровень зараженности голомянок первыми тремя видами представителей отряда Pseudophyllidea свидетельствует о том, что голомянки не являются обязательными промежуточными хозяевами этих паразитов; об этом же свидетельствует и экологическая разобщенность голомянок, например, со щукой — окончательным хозяином Triaenophorus nodulosus .

Дифиллоботрииды вполне могут «осваивать» голомянок в качестве неосновных промежуточных хозяев, молодью и взрослыми рыбами которых питается омуль — один из основных промежуточных хозяев этих паразитов. Proteocephalus exiguus отмечен у голомянок на стадии молодого нестробилированного червя, который не развивается у этих видов рыб. Следовательно, голомянки, как и желтокрылый и длиннокрылый бычки, являются резервуарными хозяевами P. exiguus .

Два вида паразитов кишечника — Crepidostomum farionis и Metechinorhinchus salmonis, зараженность которыми составила 7 и 13 % соответственно, также не являются характерными представителями паразитофауны этих видов рыб, потому что организмы (моллюски и гаммариды), в которых они развиваются, вероятно, редко используются голомянками в пищу .

Comephoronema werestchagini — нематода, которая кроме голомянок паразитирует у 6 видов бычков-подкаменщиков, а также у ленка, хариуса и налима. Все эти виды существенно отличаются своими экологическими особенностями от голомянок. Жизненный цикл этого паразита не известен, но, вероятнее всего, он осуществляется через донных ракообразных .

Philonema sibirica — паразит лососевидных рыб (омуль, хариус) и Contracaecum osculatum — паразит байкальской нерпы отмечены у голомянок на стадии личинок .

Жизненный цикл Ph. sibirica, по экспериментальным данным Коренченко (1993), реализуется с участием планктонных ракообразных .

Состав паразитофауны большой и малой голомянок свидетельствует о том, что два этих вида действительно различаются по экологии .

Наличие у малой голомянки Gyrodactylus comephori — паразита с прямым жизненным циклом свидетельствует о том, что малая голомянка образует определенные стабильные скопления, во время существования которых возможен переход моногеней на новых хозяев (гиродактилиды являются живородящими паразитами, заражение которыми возможно при непосредственном контакте хозяев) (Быховский, 1957) .

В рационе малой голомянки могут присутствовать моллюски, о чем свидетельствует зараженность ее трематодой Crepidostomum farionis, а т а к ж е донные гаммариды:

Micruropus possolskii, М. ciliodorsails, Gmelinoides fasciatus, Eulimnogammarus verrucosus, в которых развиваются л и ч и н к и скребней (Балданова, 1998). Все эти виды гидробионтов обитают в литорали Байкала, в основном на глубинах от 0 до 15 м (Базикалова, 1945, 1962; L a k e Baikal..., 1998). Данный ф а к т свидетельствует о том, что малая голомянка связана с дном и даже с прибрежной зоной Байкала .

Анализируя полученные данные, а т а к ж е литературные материалы, м о ж н о прийти к заключению, что б а й к а л ь с к и е голомянки представляют собой отдельную ветвь в эволюции э к о с и с т е м ы озера Б а й к а л с точки зрения формирования и становления паразитарных систем (Контримавичус, Атрашкевич, 1982). Детально эти вопросы будут рассмотрены в отдельной статье .

Список литературы

А н о ш к о П. Н., Д з ю б а Е. В., Н а у м о в а Е. Ю. Изменения морфометрических признаков и трофического статуса у голомянок Comephorus dybowskii Korotneff и С. baicalensis (Pallas) (Cottoidei, Comephoridae) оз. Байкал в процессе роста // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Мат. науч. чтений. Томск, 1998. С. 144 .

Б а з и к а л о в а А. Я. Амфиподы озера Байкала//Тр. Байкал, лимнол. ст. 1945. Т. 11. С. 1—440 .

Б а з и к а л о в а А. Я. Систематика, экология и распространение родов Micruropus Stebbing. и Pseudomicruropus nov. gen. (Amphipoda, Gammaridae) // Систематика и экология ракообразных Байкала. Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. 1962. Т. 2(22), ч. 1. С. 3—140 .

Б ал д а н о в а Д. Р. Скребни рода Echinorhynchus (Acanthocephala: Echinorhynchidae) в бассейне озера Байкал: экология и морфологическая изменчивость: Автореф. дис.... канд. биол .

наук. Улан-Удэ, 1998. 18 с .

Б ы х о в с к и й Б. Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.; JL, 1957. 509 с .

Б ы к о в а Э. В. Данные о составе пищи и накормленности голомянок в Южном Байкале// Докл .

III конф. молодых научных работников Вост.-Сиб. филиала АН СССР. Иркутск, 1957 .

С. 78—80 .

Б ы х о в с к а я - П а в л о в с к а я И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с .

В о л е р м а н И. Б., К о н т о р и н В. В. Биологические сообщества рыб и нерпы в Байкале .

Новосибирск: Наука, 1983. 248 с .

Г у р о в а Л. А., П а с т у х о в В. Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала. Новосибирск: Наука, 1974. 186 с .

Д ы б о в с к и й Б. И. Рыбы оз.Байкал// Изв. Сиб. отд. Рус. географ, о-ва, 1876. Т. 7, №1—2 .

С. 1—25 .

Ж а л ц а н о в а Д.-С. Д., К у д р я ш о в А. С., П р о н и н Н. М. Динамика зараженности С. о. baicalensis окончательного хозяина байкальской нерпы // Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ, 1991. С. 164—174 .

З а и к а В. Е. Паразитофауна рыб озера Байкал. М.: Наука, 1965. 106 с .

К о н т р и м а в и ч у с В. Л., А т р а ш к е в и ч Г. И. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов // Паразитология. 1982. Т. 16, вып. 6. С. 764—774 .

К о р е н ч е н к о Е. А. Первые сведения о биологии Philonema sibirica (Nematoda: Philometridae) — полостного паразита сиговых рыб // Паразитология. 1993. Т. 27, вып. 5. С. 385—390 .

К о р я к о в Е. А. Биология, ресурсы и хозяйственное значение голомянок // Исследования по ихтиофауне Байкала. М.; Л.: Наука, 1964. С. 3—74 .

К о р я к о в Е. А. Пелагические бычковые Байкала. М.: Наука, 1972. 155 с .

Л я й м а н Э. М. Паразитические черви рыб озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. 1933. Т. 4 .

С. 5—98 .

Н е к р а с о в А. В. Гельминты диких птиц бассейна озера Байкал. Улан-Удэ, 2000. 56 с .

О п р е д е л и т е л ь паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические простейшие .

Л.: Наука, 1984. Т. 1. С. 362—364 .

П о т а к у е в Я. Г. Питание и пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб озера Байкал:

Автореф. дис.... канд. биол. наук. Иркутск, 1954. 14 с .

П р о н и н Н. М. Паразиты и болезни омуля // Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Новосибирск: Наука, 1981. С. 114—159 .

П р о н и н а С. В., П р о н и н Н. М. Взаимоотношения в системах гельминты—рыбы. 1988. М.:

Наука, 1988. 177 с .

П р о н и н а С. В., П р о н и н Н. М., З у б и н А. А., К уд ря ш о в А. С. Исследование зараженности байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei) плероцеркоидами Diphyllobothrium dendriticum // Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 1. С. 53—61 .

П у г а ч е в О. Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис.... докт. биол. наук. СПб., 1999. 50 с .

Р е ш е т н и к о в Ю. С., Б о г у ц к а я Н. Г., В а с и л ь е в а Е. Д., Д о р о ф е е в а Е. А., Н а с е ка А. М., П о п о в а О. А., С а в в а и т о в а К. А., С и д е л ев а В. Г., С о к о л о в JI. И. Спи- сок рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37, №6 .

С. 723—771 .

Р у с и н е к О. Т. О цестодах рода Proteocephalus — паразитах рыб озера Байкал // Паразитология .

1987. Т. 21, вып. 2. С. 127—133 .

Р у с и н е к О. Т. Морфология Philonema sibirica (Nematoda: Philometridae) из озера Байкал // Паразитология. 1999. Т. 33, вып. 5. С. 453—458 .

С и д е л е в а В. Г. Пелагические Cottoidei // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука. Сиб. изд. фирма РАН, 1995 .

С. 523—538 .

С т а р и к о в Г. В. Голомянки Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. 94с .

Т а л и е в Д. Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1955. 601 с .

Т и м о ш е н к о Т. М. Гельминты рыбоядных птиц дельты р. Селенги// Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1989. С. 140—148 .

У с т ю ж а н и н а - Г у р о в а Л. А. Питание и пелагические взаимоотношения пелагических рыб // Лимнология придельтовых пространств Байкала (Селенгинский район). Л.: Наука, 1971 .

С. 267—278 .

Ч е р н я е в Ж. А. Некоторые данные о размножении и развитии малой голомянки Comephorus dybowskii // Вопр. ихтиол. 1971. Т. 11, вып. 5. С. 820—831 .

Ш у л ь м а н С. С., Д о н е ц 3. С., К о в а л ев а А. А. Класс миксоспоридий мировой фауны. СПб., 1997. 578 с .

A w a c h i e J. В. Е. Ecologycal observations on Metabronema truttae Baylis, 1935, and Cystidicola farionis Fischer V. Waldheim, 1798 (Nematoda: Spiruroidea in their intermediate and definitive hosts, in Afon Terrig // Acta parasitol. Polon. 1973. Vol. 21. P. 661—670 .

B r o w n E. J. On Crepidostomum farionis O. F. Muller (=Stephanophiala laureata Zeder), a distome parasite of the trout and grayling. 1. The life history // Parasitology. 1927. Vol. 19. P. 86—99 .

D a v e y J. T. The early development of Contracaecum osculatum // J. Helminthol. 1969. Vol. 43 .

P. 293—298 .

M c C l e l l a n d G., R o l a n d K. In vitro development of the nematode Contracaecum osculatum Rudolphi, 1802 (Nematoda: Anisakidae) // Can. J. Zool. 1974. Vol. 52. P. 847—855 .

L a k e Baikal. Eds J. M. Kozhova, L. R. Izmest'eva. Leiden: Backhuys Publishers, 1998. 447 p .

Лимнологический институт CO РАН, Поступила 9.03.2001 Иркутск, 664033

THE PARASITE FAUNA OF THE BIG AND LITTLE BAIKAL OILFISHES

–  –  –

The parasite fauna of two endemic fish species of the genus Comephorus (Cottoidei: Comephoridae) includes 11 species. Six species were found in Comephorus baicalensis and 9 — in C. dybowskii .

Two species only are endemic for Baikal: Myxidium perniciosum and Gyrodactylus comephori. Other 9 species are distributed throughout Palaearctic region. Ecology of parasites and their hosts is briefly


Похожие работы:

«Дарья Арбенина Осеннее настроение Санкт-Петербург Дарья Арбенина Осеннее настроение Санкт-Петербург Дарья Арбенина "Осеннее настроение". Сборник стихотворений ученицы 8-1 класса ГБОУ гимназия № 190 Центрального района Санкт-Петербурга Редактор: Ю.Г. Яковлева Осе...»

«У НАС ТАМ НЕ ОКАЗАЛОСЬ ПОДВОДНОЙ ЛОДКИ. Хроника задымления Кизляр – Первомайское, 9 – 26 января 1996 года Составители: Борис БЕЛЕНКИН, Александр ЧЕРКАСОВ Зав.редакцией Л.С.Еремина Художник Д.А.Сенчагов “Мемориал” Москва, 1996 Если не секретно, значит не действительно. Иосиф Бродский. Азиатские максимы Кем написан был сценарий? Что за странный...»

«Бедная "Хонда" 30 ноября 2000 г. Она еще стоит под окнами, на нашем driveway’е, с разбитой фарой и слегка помятым капотом, на вид почти целая. Но вчера я отвернул от нее номер, и Барбара сдала его в Registry of Motor Vehicles (место, где регистрируют машины). Скоро приедут из страховой...»

«Федеральное агентство железнодорожного транспорта Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Омский государственный университет путей сообщения" ОТЧЕТ о САМООБСЛЕДОВАНИИ за...»

«Всемирная организация здравоохранения была создана в 1948 г. в качестве специализированного учреждения Организации Объединенных Наций, осуществляющего руководство и координацию при решении международных проблем здравоохранения и ох...»

«Горно-Алтайский государственный университет Комитет природных ресурсов РФ по Республике Алтай Минерально-сырьевая база Республики Алтай: состояние и перспективы развития Материалы регионального совещания Г...»

«Неделя 6. Ритуал и поклонение (3): Тиратана Вандана Текст, специально написанный Ваданайей. Введение Тиратана Вандана – это ряд традиционных строф на пали, выражающих восхваление Трем Драгоценностям и почтение к ним. Тиратана означает "Три Драгоценности", "вандана" означае...»





















 
2018 www.new.pdfm.ru - «Бесплатная электронная библиотека - собрание документов»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.